苞

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1. ハナミズキ（ミズキ科）では、小さな花が多数密集し、4枚の大きな総苞片で囲まれている。

苞（ほう; 包、英: bract）[1][2]とは、1個の花または花の集まり（花序）の基部にある特殊化した葉のことであり、苞葉（ほうよう; 包葉、bract leaf）[1]ともよばれる（図1）。この葉が形態的にふつうの葉（普通葉）と変わらない場合は、苞とはよばれない。また狭義には、苞は葉腋に1個の花をつける特殊化した葉を意味する。一方、花序の基部にある特殊化した葉は総苞片、その集合は総苞（involucel）[1][2]ともよばれる。また、花柄などについている小さな葉的構造は小苞（bracteole, bractlet）[1][2]とよばれる。

苞（つと）と読んだ場合は、わら（藁）や竹の皮などで作られた食品の入れ物（例: 納豆の苞）、または旅の土産を意味する[3]。

定義[編集]

1個の花または複数の花をつけたシュート（花序）の基部にあり、これを抱く特殊化した葉は、苞（包）または苞葉（包葉）とよばれる[2][1][4][5][6]（図1, 2）。ただし、苞葉の集合名称を苞としていることもある[7]。

種子植物において、側芽は基本的に葉腋（茎において、葉の表側（向軸側）基部と接する付近）に形成され（腋芽）、このような芽を抱く葉は蓋葉（がいよう; subtending leaf）とよばれる[8]。花や花序となる芽も同様であり、このような芽を抱く蓋葉が苞に相当する。ただし、この葉が大きさや形、色などの点でふつうの葉（普通葉）と変わらない場合は、ふつう苞とはよばれない[2][1]。また、アブラナ科の多くの種のように、苞を全く欠くものもいる[1][4]。ただし、厳密には蓋葉に相当しないものでも、花序などの基部についている特殊化した葉は、苞とよばれている[1]。

苞はふつう緑色で普通葉より小さいが、大きく目立つ色をしていることもある[4][5]。一般的に、苞は花や花序が芽である時期にこれを保護しており、開花時には落ちてしまうこともあるが、残存することもある[4][5]。特に大きく派手なものは、花弁の代わりに送粉者への広告塔として機能している[4]（ブーゲンビリア、ハナミズキなど; 図1, 2d）。

2a. ギボウシ（キジカクシ科）の花: 基部に苞がある。上部のつぼみは苞で包まれている。
2b. ヤナギ属（ヤナギ科）の雌花: 1個の雌しべと毛が生えた苞がある。
2c. ヒルガオ属（ヒルガオ科）の花の基部: 萼の部分が2枚の苞で包まれている。
2d. ブーゲンビリア（オシロイバナ科）の3個の花と苞: 花は苞の途中についている。

苞（包、苞葉、包葉）は、広義には花序、花の基部にある特殊化した葉を示すが、狭義には、腋に1個の花をつけるもののみを示す[6]（上図2）。一方、花序の基部にある特殊化した葉は、総苞（個々の要素は総苞片）とよばれる（下記参照）。

維管束植物は、光合成のための一般的な葉（普通葉）の他に、特殊化した葉をつける。このような葉は、シュートの下部につく低出葉（cataphyll）と、シュートの上部につく高出葉（hypsophyll）に分けられることがある[9]。苞（総苞片、小苞を含む）は、典型的な高出葉である[9][10]。

総苞[編集]

花序の基部にある苞は総苞片（総苞葉、involucral scale）、総苞片の集合からなるまとまりは総苞（involucre）とよばれる[1][7]（下図3）。また、複合花序（花序が組み合わさって構成されている大きな花序）を形成している場合、その構成単位である花序（小花序）の総苞は小総苞（involucel）、小総苞を構成する個々の単位は小総苞片（involucel segment）とよばれる[1]（下図3a）。

3a. ノラニンジン（セリ科）の花序（複散形花序）: 各小花序には細長い小総苞片からなる小総苞があり、全体の基部にはより大きな総苞片からなる総苞がある。
3b. ドクダミ（ドクダミ科）では、花被を欠く小さな花が中央の軸に密集し、その周りに4枚の大きな白い総苞片がある。
3c. ツユクサ（ツユクサ科）では、2つ折りの総苞の中に複数のつぼみが形成され、順次開花する[11]。
3d. イグサ（イグサ科）の花序は茎の途中にあるように見えるが、茎は花序の部分までで、それより上は巻いた総苞片からなる[12]。
3e. カヤツリグサ属（カヤツリグサ科）では、茎の先端に複数の苞（細長く普通葉とあまり変わらない）がつき、その基部に多数の花序（小穂）がつく[13]。
3f. セイヨウタンポポ（キク科）では多数の小さな花が密集しており、その基部を総苞片が包んでいる[14]。

キク科やマツムシソウ属（スイカズラ科）の頭状花序（頭花）の基部には総苞が存在し、萼のように見える[1]（上図3f）。キク科においては、総苞の特徴は重要な分類形質となることがある[1]。ドクダミ（ドクダミ科）やヤマボウシ（ミズキ科）では、小さな花が密集しており、その周囲に大きく派手な総苞片がついているため、これが1個の大きな花のように見える（上図1, 3b）。このように小さな花が密集して1個の花のように見えるものを偽花という[1]。また、以下のように特別な名称でよばれる総苞、総苞片もある。

仏炎苞（spathe, spatha）[1]
ミズバショウ、ザゼンソウ、マムシグサのようなサトイモ科の植物では、太い花序軸に小さな花が密についており（肉穂花序）、これが仏炎苞とよばれる大きな総苞片で包まれている（下図4a）。ミズバショウのように送粉者に対する視覚的な目印となるものや、マムシグサのように送粉者を閉じ込める罠として機能するものがある。
杯状体（cyathophyll）[1]
トウダイグサ属（トウダイグサ科）の植物では、1個の雄しべだけからなる複数の雄花と、1個の雌しべだけからなる1個雌花が集まって特殊な花序（杯状花序）を形成する（下図4b）。この花序は総苞に囲まれ、この総苞は杯状体ともよばれる。杯状体には腺体とよばれる分泌構造が付随し、蜜を分泌する[15]。さらにポインセチアなどでは、複数の杯状花序が色鮮やかな特殊な葉で囲まれており、この葉も苞とよばれることがある[16]。
核斗（cupule, cupula）[1]
クリやブナ、クヌギなどブナ科の植物では、雌花の集合の基部に、多数の総苞片が癒合した核斗とよばれる椀状の構造が形成されている（下図4c）。クリでは雌花が3個集まっているが、ブナでは2個、クヌギやシラカシでは1個まで減少している。クヌギのように多数の総苞片の先端が合着せずに突出しているものから、シラカシのように多数の総苞片が完全に癒合しているものまである。
苞穎（glume）[1]
イネ科の植物は小穂とよばれる特殊な花序を形成する（下図4d）。小穂では短縮した花序軸にふつう複数の花（小花）がつき、その基部に1対の総苞片がある。この総苞片は苞穎とよばれ、外側のものが第1苞穎（外苞頴, first glume, lower glume）、内側のものは第2苞穎（内苞穎, second glume, upper glume）ともよばれる（下図4d）。カヤツリグサ科の小穂も、基部に苞（総苞片）が存在する[13]。イネ科やカヤツリグサ科ではふつう小穂が集まって複合花序を形成しており、この複合花序に総苞がある場合、上記の小穂の苞は、小総苞片に相当する。ジュズダマ、クリノイガ、オガルカヤ、メリケンカルカヤ（イネ科）などでは、小穂がさらに集まって特殊な総苞で包まれている[17]。
苞鞘（苞鞘片、bract sheath）[1]
単子葉類の葉の基部は鞘になっていることが多く、このような葉は有鞘葉とよばれる。花序を腋生する有鞘葉は、苞鞘という。
4a. ミズバショウ（サトイモ科）では花序軸に小さな花が密についており、その基部が白い仏炎苞で包まれている。
4b. トウダイグサ（トウダイグサ科）では、1個の雌しべだけからなる1個の雌花（右下部の大きな構造）と、1個の雄しべ（黄色）だけからなる複数の雄花の基部が、楕円形の腺体をもつ総苞（杯状体）で包まれている[18]。
4c. ヨーロッパグリ（ブナ科）では、3個の果実（3個の雌花に由来する）が殻斗で覆われている。
4d. オオカニツリ（イネ科）の小穂: 内穎 (Pal) と護頴 (Lem) に包まれた小花が2個、第一苞穎 (Glu') と第二苞穎 (Glu) に包まれている。

小苞[編集]

花柄（1個の花をつけた柄）または花梗（花序軸; 複数の花をつけた柄）についている葉的構造は、小苞（bracteole, bractlet）ともよばれる[2][1][6]（下図5a–c）。小苞は1個の場合や2個の場合が多いが、ナデシコ属などでは2–3対ついていることがある[1]。マツムシソウ属（スイカズラ科）では、小苞が子房を取り巻いて膜質の襟を形成している[1]（下図5d）。スゲ属（カヤツリグサ科）の果実は、特殊化した葉である果胞（perigynium）に包まれているが（下図5e）、この果胞は小苞に由来すると考えられている[13][1]。

5a. ハンショウヅル（キンポウゲ科）のつぼみ: 花柄に2個の小苞がある[1]。
5b. コマクサ（ケシ科）の花: それぞれの花柄に小苞がある[1]。
5c. ナデシコ（ナデシコ科）の花: 萼筒の基部が小苞で包まれている[1]。
5d. マツムシソウ属（スイカズラ科）の頭状果序: 各果実には小苞に由来する襟がある[1]。
5e. スゲ属（カヤツリグサ科）の果実は果胞に包まれている[13]。

裸子植物の苞[編集]

生物学的には、裸子植物の生殖器官は花とよばれないことが多い[19]。ただし、このような生殖器官を抱く形で特殊な葉が存在することがあり、苞とよばれる。

グネツム類では、胚珠や小胞子嚢は特殊化した葉的構造で何重かに包まれており、これらの構造はふつう苞とよばれる（外珠皮や心皮、花被、花との相同性が議論されることがある）[19][20][21]（下図6a, b）。

6a. マオウ属（グネツム目）の"雄花"（雄性胞子嚢穂）
6b. マオウ属の"雌花"（雌性胞子嚢穂）
6c. トガサワラ属（マツ科）の若い球果: 扇状の種鱗と先端が裂けた苞鱗が見える。
6d. マツ（マツ科）の若い球果（雌性胞子嚢穂）: 胚珠 (B) をつけた種鱗 (A) の背軸側には苞鱗がある（C は球果軸）。スケールバーは1ミリメートル

球果類の"雌花"（雌球花、雌性球花、雌錐、種子錐、大胞子嚢穂、雌性胞子嚢穂）は、基本的に向軸側に胚珠（種子になる）をつけた鱗片（種鱗）とそれを抱く鱗片（苞鱗）がセットとなり、これが軸に多数ついている（上図6c, d）。また種鱗と苞鱗は完全に癒合していることもある。種鱗は胚珠をつけたシュートに由来し、苞鱗はこのシュートの苞に相当すると考えられている[19][22]。

ギャラリー[編集]

脚注[編集]

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出典[編集]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z 清水建美 (2001). “苞”. 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 148–152. ISBN 978-4896944792 
  2. ^ a b c d e f 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “苞葉”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1304. ISBN 978-4000803144 
  3. ^ 苞. コトバンクより2023年6月13日閲覧。
  4. ^ a b c d e 藤重宣昭 (2020). “苞葉”. 農業用語の基礎知識. 誠文堂新光社. pp. 104–105. ISBN 978-4416520796 
  5. ^ a b c 包葉. コトバンクより2023年6月11日閲覧。
  6. ^ a b c "包". 日本大百科全書(ニッポニカ). コトバンクより2023年6月13日閲覧。
  7. ^ a b 岡崎恵視・瀬戸口浩彰・橋本 健一 (1999). 花の観察学入門―葉から花への進化を探る. 培風館. p. 4. ISBN 978-4563077457 
  8. ^ 清水建美 (2001). “芽”. 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 220–231. ISBN 978-4896944792 
  9. ^ a b 清水建美 (2001). “低出葉と高出葉”. 図説 植物用語事典. 八坂書房. p. 142. ISBN 978-4896944792 
  10. ^ 原襄 (1972). 基礎生物学選書 3.　植物の形態. 裳華房. p. 158. ISBN 978-4-7853-5103-8 
  11. ^ 林弥栄 & 門田裕一 (監修) (2013). “ツユクサ”. 野に咲く花 増補改訂新版. 山と渓谷社. p. 226. ISBN 978-4635070195 
  12. ^ 林弥栄 & 門田裕一 (監修) (2013). “イ”. 野に咲く花 増補改訂新版. 山と渓谷社. p. 96. ISBN 978-4635070195 
  13. ^ a b c d 早坂英介 (2015). “カヤツリグサ科”. In 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編). 改訂新版 日本の野生植物 1. 平凡社. pp. 294–295. ISBN 978-4582535310 
  14. ^ 林弥栄 & 門田裕一 (監修) (2013). “セイヨウタンポポ”. 野に咲く花 増補改訂新版. 山と渓谷社. p. 596. ISBN 978-4635070195 
  15. ^ 黒沢高秀 (2016). “トウダイグサ属”. In 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編). 改訂新版 日本の野生植物 3. 平凡社. p. 150. ISBN 9784582535334 
  16. ^ “ポインセチア”. みんなの趣味の園芸. NHK出版. 2023年6月16日閲覧。
  17. ^ 長田武正 (1993). “第1群”. 日本イネ科植物図譜 増補改訂版. 平凡社. p. 36. ISBN 978-4582506136 
  18. ^ 林弥栄 & 門田裕一 (監修) (2013). “トウダイグサ”. 野に咲く花 増補改訂新版. 山と渓谷社. p. 336. ISBN 978-4635070195 
  19. ^ a b c 長谷部光泰 (2020). “15.1.1 苞鱗種鱗複合体をもつ複合雌性胞子嚢穂の進化”. 陸上植物の形態と進化. 裳華房. pp. 200–205. ISBN 978-4785358716 
  20. ^ アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳) (2002). “マオウ属の生殖環 胞子嚢穂”. 維管束植物の形態と進化. 文一総合出版. pp. 467–469. ISBN 978-4829921609 
  21. ^ アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳) (2002). “マオウ属、グネツム属、ウェルウィッチア属の形態比較”. 維管束植物の形態と進化. 文一総合出版. pp. 474–482. ISBN 978-4829921609 
  22. ^ アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳) (2002). “大胞子嚢穂（雌性球果）、ボルチア目と種鱗の起源”. 維管束植物の形態と進化. 文一総合出版. pp. 429–435. ISBN 978-4829921609 

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