Jump to content

User:Khủng Long/sandbox: Difference between revisions

From Wikipedia, the free encyclopedia
Browse history interactively
← Previous editNext edit →
Content deleted Content added
VisualWikitext
SporkBot (talk | contribs)
Bots
1,199,183 edits
m Repair or remove missing or deleted templates
No edit summary
Line 1: Line 1:
{{tiêu đề nghiêng}}
{{nhan đề nghiêng}}{{nobots}}
{{short description|Chi khủng long chân thú răng cá mập trong thời kỳ Phấn Trắng sớm}}
{{Automatic taxobox
{{Automatic taxobox
| fossil_range = [[tầng Apt]] tới [[tầng Alba]] của [[Phấn Trắng sớm]], {{fossil range|116|110}}
| fossil_range = [[Phấn Trắng muộn]], {{Fossil range|70|66}}
| image = Acrocanthosaurus skeleton (1).jpg
| image = Pachycephalosaurus_wyomingensis_ROM.jpg
| image_caption = Bộ xương ''Acrocanthosaurus'' (NCSM 14345) tại [[Bảo tàng Khoa học Tự nhiên North Carolina]]
| image_caption = Mô hình mẫu "Sandy", [[bảo tàng Hoàng gia Ontario]]
| taxon = Acrocanthosaurus
| taxon = Pachycephalosaurus
| authority = [[J. Willis Stovall|Stovall]] & [[Wann Langston, Jr.|Langston]], 1950
| authority = [[Barnum Brown|Brown]] & [[Erich Maren Schlaikjer|Schlaikjer]], 1943
| subdivision_ranks = Loài
| subdivision_ranks = Loài
| subdivision =
| subdivision =
*[[tuyệt chủng|†]]'''''A. atokensis''''' <small>Stovall & Langston, 1950 ([[loài điển hình]])</small>
{{extinct}}'''''Pachycephalosaurus wyomingensis''''' <small>(Gilmore, 1931) (''[[nomen conservandum]]'')</small>
| synonyms ={{collapsible list|bullets = true|title=<small>Danh sách</small>
| synonyms =
*"Acracanthus" <small>Langston ''vide'' Czaplewski, Cifelli, & Langston, W.R., 1994 (''[[nomen nudum]]'')</small>
|''Tylosteus ornatus''<br/><small>[[Joseph Leidy|Leidy]], 1872 (''[[nomen rejiciendum]]'')</small>
|''[[Troodon]] wyomingensis''<br/><small>Gilmore, 1931</small>
|''Pachycephalosaurus grangeri''<br/><small>Brown & Schlaikjer, 1943</small>
|''Pachycephalosaurus reinheimeri''<br/><small>Brown & Schlaikjer, 1943</small>
|?''Stygimoloch spinifer''<br/><small>[[Peter Galton|Galton]] & Sues, 1983</small>
|?''Dracorex hogwartsia''<br/><small>[[Bob Bakker|Bakker]] ''et al.'', 2006</small>
}}
}}
}}
'''''Acrocanthosaurus''''' (nghĩa là "thằn lằn gai sống cao") là một [[Chi (sinh học)|chi]] [[khủng long chân thú]] từng tồn tại ở khu vực ngày nay là [[Bắc Mỹ]] vào [[tầng Apt]] và giai đoạn đầu của [[tầng Alba]] thuộc kỷ [[Phấn Trắng]]. Giống như hầu hết các chi khủng long khác, ''Acrocanthosaurus'' chỉ có một loài duy nhất: ''A. atokensis''. Phần lớn các [[hóa thạch]] ''Acrocanthosaurus'' được tìm thấy ở [[tiểu bang Hoa Kỳ|tiểu bang]] [[Oklahoma]], [[Texas]], [[Wyoming]]; tuy nhiên, đã phát hiện một số hóa thạch răng của loài này xa về phía đông tận [[Maryland]], ám chỉ một vùng phân bố khắp châu lục.


'''''Pachycephalosaurus''''' ({{IPAc-en|ˌ|p|æ|k|ᵻ|ˌ|s|ɛ|f|əl|ə|ˈ|s|ɔː|r|ə|s
''Acrocanthosaurus'' là [[động vật ăn thịt]] [[Đi đứng bằng hai chân|hai chân]]. Như tên "thằn lằn gai sống cao" cho thấy, nó được biết đến với những gai thần kinh cao trên các đốt sống, mà rất có thể được dùng để nâng đỡ một dãy bướu thịt trên lưng, cổ và hông.<ref name=stovalllangston1950>{{cite_journal |last=Stovall |first=J. Willis |authorlink=J. Willis Stovall |author2=[[Wann Langston, Jr.|Langston, Wann]]. |year=1950 |title=''Acrocanthosaurus atokensis'', a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma |journal=American Midland Naturalist |volume=43 |pages=696–728 |doi=10.2307/2421859 |issue=3 |jstor=2421859}}</ref> ''Acrocanthosaurus'' là một trong những loài khủng long chân thú lớn nhất, có thể dài tới {{convert|11,5|m|ft|abbr=on}} và nặng đến {{convert|6,2|t|ST}}.<ref name="batesetal2009">{{cite journal |author=Bates, K.T. |author2=Manning, P.L. |author3=Hodgetts, D. |author4=Sellers, W.I. |editor1-last=Beckett |year=2009 |editor1-first=Ronald |title=Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling |journal=PLOS ONE |pmid=19225569 |volume=4 |issue=2 |pmc=2639725 |pages=e4532 |doi=10.1371/journal.pone.0004532 |quote=We therefore suggest 5750–7250 kg represents a plausible maximum body mass range for this specimen of ''Acrocanthosaurus''. |bibcode=2009PLoSO...4.4532B}}</ref> Những dấu chân lớn của khủng long chân thú tại Texas rất có thể là của chi này, mặc dù không có mối liên hệ trực tiếp nào với hóa thạch xương ở đó.
}}<ref>{{Cite web|url=https://www.dictionary.com/browse/pachycephalosaurus|title=Definition of pachycephalosaurus {{!}} Dictionary.com|website=www.dictionary.com|language=en|access-date=2020-02-22}}</ref> "thằn lằn lớn đầu dày", [[từ nguyên]] [[tiếng Hy Lạp cổ đại|Hy Lạp]] ''pachys-/παχυς-'' "dày", ''kephale/κεφαλη'' "đầu" và ''sauros/σαυρος'' "thằn lằn") là một [[chi]] [[khủng long]] [[Pachycephalosauria|đầu vòm]] sống vào cuối [[kỷ Phấn Trắng]] ([[tầng Maastricht]]) ở nơi bây giờ là [[Bắc Mỹ]]. Giống như hầu hết các chi khủng long khác, ''Pachycephalosaurus'' chỉ có một loài duy nhất: ''P. wyomingensis''. Chi này chủ yếu được biết đến qua một mẫu sọ duy nhất và một vài [[nóc sọ]] cực dày đào được tại [[Montana]], [[South Dakota]] và [[Wyoming]]; mặc dù đã tìm thấy hóa thạch hoàn chỉnh hơn trong những năm gần đây.


Hiện là chi lớn nhất trong họ [[Pachycephalosauridae]] (khủng long đầu vòm), ''Pachycephalosaurus'' có những đặc điểm chung của họ này như [[đi đứng bằng hai chân|đi bằng hai chân]], [[động vật ăn thực vật|ăn thực vật]], hai chi sau dài, hai chi trước ngắn cùng một "mái vòm" dày, cứng ở trên đầu. Mái vòm này là đề tài gây tranh cãi trong những năm gần đây, vì một số cho rằng ''Pachycephalosaurus'' cùng các chi họ hàng dùng nó trong việc đánh nhau nội loài, số khác lại không.
Khám phá gần đây đã làm sáng tỏ thêm nhiều chi tiết về giải phẫu học, cho phép nghiên cứu chuyên ngành tập trung vào cấu trúc não bộ và chức năng chi trước. ''Acrocanthosaurus'' là [[khủng long chân thú]] lớn nhất trong hệ sinh thái của nó lúc bấy giờ và rất có thể là một [[động vật ăn thịt đầu bảng]]. Nó có thể săn các [[khủng long chân thằn lằn]], [[khủng long chân chim]] và [[khủng long bọc giáp]] lớn.


''Pachycephalosaurus'' là một trong những chi khủng long phi điểu cuối cùng trên [[Trái Đất]] trước khi [[sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận|sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận]] xảy ra. Các nghiên cứu mới đây cho thấy ''[[Tylosteus]]'', ''[[Stygimoloch]]'' và ''[[Dracorex]]'' có lẽ là [[Danh pháp đồng nghĩa (phân loại học)|đồng nghĩa]] của ''Pachycephalosaurus''.<ref name="HG09"/><ref name=":0">{{Cite journal|last=Goodwin|first=Mark B.|last2=Evans|first2=David C.|year=2016|title=The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile ''Pachycephalosaurus'' fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=36|issue=2|pages=e1078343|doi=10.1080/02724634.2016.1078343|issn=0272-4634}}</ref>
==Sơ tả==
[[Tập tin:Acrocanthoscale.svg|thumb|left|Kích thước ''Acrocanthosaurus'' so với người]]
''Acrocanthosaurus'' là một trong các chi khủng long chân thú lớn nhất từng tồn tại. Mẫu vật lớn nhất (NCSM 14345) được ước tính dài {{convert|11,5|m|ft|abbr=on}}<ref name="batesetal2009"/> từ mõm đến chóp đuôi và nặng từ {{convert|5,7|t|ST|abbr=on}}<ref name="batesetal2009"/><ref name=TH07>{{cite journal |last=Therrien |first=F. |author2= Henderson, D.M. |year=2007 |title=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=1 |pages=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 |url=http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf}}</ref> đến khoảng {{convert|6,2|t|ST|abbr=on}},<ref name="batesetal2009"/>, tối đa {{convert|7,25|t|ST|abbr=on}}.<ref name="batesetal2009"/> Hộp sọ của nó dài gần {{convert|1,3|m|ft|abbr=on}}.<ref name=curriecarpenter2000>{{cite_journal |last=Currie |first=Philip J. |authorlink=Phil Currie |author2= [[Kenneth Carpenter|Carpenter, Kenneth]]. |year=2000 |title=A new specimen of ''Acrocanthosaurus atokensis'' (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA |journal=Geodiversitas |volume=22 |issue=2 |pages=207–246 |url=https://www.researchgate.net/publication/40662847}}</ref>


==Mô tả hóa thạch==
{{multiple image|direction=vertical
{{multiple image|align=left|direction=vertical
|image1 = Acrocanthosaurus skull.png|caption1 = Biểu đồ sọ mẫu NCSM 14345
|image1=Pachycephalosaurus scale.png|caption1=So sánh kích thước các giai đoạn phát triển khả dĩ của ''P. wyomingensis'' so với người
|image2 = Acrocanthosaurus_head.png|caption2 = Phục dựng vi tính đầu ''Acrocanthosaurus''}}
|image2=Pachycephalosaurus Reconstruction.jpg|caption2=Tái dựng
Sọ ''Acrocanthosaurus'', như phần lớn các [[dị long]] khác, đều dài, dẹp và hẹp. Vùng [[cửa sổ trước hố mắt]] khá là lớn, chiếm hơn 1/4 chiều dài và 2/3 [[chiều cao]]. Phần bên ngoài [[hàm trên]] và phần bên trên [[xương mũi]] không thô ráp nhiều như ở ''[[Giganotosaurus]]'' và ''[[Carcharodontosaurus]]''. Xương mũi chạy 2 đường thấp và dài từ lỗ mũi, dọc theo sống mũi, tới mắt rồi kết thúc tại [[xương lệ]].<ref name=curriecarpenter2000/> Đặc điểm này có ở tất cả các dị long.<ref name=holtzetal2004>{{cite_book |last=Holtz |first=Thomas R. |authorlink=Thomas R. Holtz Jr. |author2=[[Ralph Molnar|Molnar, Ralph E.]]|author3= [[Phil Currie|Currie, Philip J.]] |year=2004 |chapter=Basal Tetanurae |editor=[[David Weishampel|Weishampel, David B.]] |editor2=[[Peter Dodson|Dodson, Peter]] |editor3=Osmólska, Halszka |title=The Dinosauria |edition=Second |publisher=University of California Press |location=Berkeley |pages=71–110 |isbn=978-0-520-24209-8}}</ref> Khác với ''[[Allosaurus]]'', không có một chỏm nào gồ lên đặc biệt ở vùng xương này. Xương lệ và [[xương sau hố mắt]] gặp nhau phía trên mắt, làm cho vùng lông mày lồi lên, thường thấy ở [[dị long răng cá mập]] và [[abelisauridae|khủng long Abel]]. Mỗi bên hàm trên có 19 cái răng cong, rời nhau. Số lượng răng cho hàm dưới hiện chưa được công bố chính thức. Răng ''Acrocanthosaurus'' rộng hơn ''Carcharodontosaurus'' nhưng không có những vết nhăn như ở các dị long răng cá mập khác. Phía trước vùng [[xương mang răng]] khá là vuông vức như ở ''Giganotosaurus'', và nông, trong khi các phần phía sau rất là sâu. ''Acrocanthosaurus'' và ''Giganotosaurus'' có một cạnh dày ở mặt ngoài [[xương góc trên]], bên dưới phần khớp nối với hộp sọ.<ref name=curriecarpenter2000/>
}}
Cho tới nay chỉ có sọ ''Pachycephalosaurus'' là được miêu tả khoa học, dù đã phát hiện ra bộ xương tương đối hoàn chỉnh trong những năm gần đây (mẫu "Sandy").<ref name=RMS06>{{cite journal| last =Sullivan| first =Robert M.| authorlink =| title =A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) | journal =Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin| volume =35| issue =| pages =347–366| year =2006| url =http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf| doi =| id =| accessdate =2010-11-10}}</ref> Đặc điểm nổi bật của chi này là một "mái vòm" xương lớn, có chỗ dày đến 25&nbsp;cm (10&nbsp;in), đặt trên nóc sọ giúp bảo vệ cho bộ não rất nhỏ phía dưới. Lởm chởm phía sau mái vòm là những cục u xương nhỏ, bên trên mũi thì có những gai xương ngắn, cùn, không sắc chĩa lên.<ref name=KC97>{{cite journal |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |date=ngày 1 tháng 12 năm 1997|url=http://rmg.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/32/1/19 |title=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior |journal=Contributions to Geology |volume=32 |issue=1 |pages=19–25 |format=pdf }}</ref>


Sọ ngắn. Hai ổ mắt tròn to, hướng về trước, chỉ ra rằng con vật có thị lực tốt và có [[tầm nhìn lưỡng thị]]. Mõm thon, gọn, chụm lại thành một cái mỏ nhọn. Răng rất nhỏ, mào răng dạng hình lá. Cổ dáng chữ "S" hoặc "U".<ref name="KC97"/> Sọ các cá thể non có lẽ bẳng phẳng hơn, những cái gai phía sau có lẽ cũng dài hơn. Khi con vật lớn lên, các gai này co lại và cùn đi, trong khi mái vòm ngày một to ra.<ref name="HG09" /><ref name=":0" />
{{multiple image|direction=vertical|align=left
|image1=Acrocanthosaurus_atokensis.jpg|caption1=Biểu đồ xương ''Acrocanthosaurus''
|image2=Acrocantosaurus4.jpg|caption2=Minh họa hai cá thể ''Acrocanthosaurus'' đang đi}}
Đặc điểm nổi bật nhất của ''Acrocanthosaurus'' là hàng gai thần kinh cao mọc trên các đốt sống cổ, lưng, hông và phần thượng đuôi. Hàng gai này cao hơn 2.5 lần [[chiều cao]] đốt sống mà từ đó chúng mọc.<ref name="stovalllangston1950"/> Một số loài khủng long khác cũng có các gai này, thậm chí còn to hơn nữa. Ví dụ như ''[[Spinosaurus]]'', các gai của nó cao gần 2 mét, gấp 11 lần [[chiều cao]] đốt sống.<ref name=molnaretal1990>{{cite_book |last=Molnar |first=Ralph E. |authorlink=Ralph Molnar |author2=Kurzanov, Sergei M. |author3=[[Dong Zhiming]] |year=1990 |chapter=Carnosauria |editor=[[David Weishampel|Weishampel, David B.]] |editor2=[[Peter Dodson|Dodson, Peter]] |editor3=Osmólska, Halszka |title=The Dinosauria |edition=First |publisher=University of California Press |location=Berkeley |pages=169–209 |isbn=978-0-520-06727-1}}</ref> Những gai thấp hơn có các búi cơ to được đắp, tương tự như ở [[bò rừng bizon]] hiện đại, cho nên có lẽ ở đây đã có một đường cao và dày chạy dọc trên lưng.<ref name=stovalllangston1950/> Người ta hiện chưa rõ các gai dùng để làm gì, có khả năng là để [[Giao tiếp ở động vật|giao tiếp]], trữ [[Chất béo|mỡ]] hoặc [[điều hòa thân nhiệt]]. Tất cả các [[đốt sống cổ]] và [[đốt sống lưng]] đều có các [[Cột sống#Khủng long|khoang bên]] lớn (khoang bên là phần xương rỗng ở các bên cột sống của khủng long, giúp làm giảm khối lượng xương mà vẫn giữ nguyên sức bền), trong khi ở [[đốt sống đuôi]] các khoang bên nhỏ hơn. Đặc điểm này giống với dị long răng cá mập hơn là với ''Allosaurus''.<ref name=harris1998>{{cite_journal |last=Harris |first=Jerald D. |year=1998 |title=A reanalysis of ''Acrocanthosaurus atokensis'', its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=13 |pages=1–75}}</ref>


Có lẽ [[đi đứng bằng hai chân|đi bằng hai chân]], ''Pachycephalosaurus'' là [[khủng long đầu vòm]] lớn nhất. Người ta ước tính cá thể chi này dài khoảng {{convert|4,5|m}} và nặng khoảng {{convert|450|kg|lb}}.<ref>{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |year=2010 |title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |publisher=Princeton University Press |location=Princeton, NJ |page=244 |isbn=978-0-691-13720-9}}</ref> Ngoại suy từ các khủng long đầu vòm khác, chi này sẽ có cổ ngắn, mập, chi trước ngắn, thân mình chắc nịch, chi sau dài và một cái đuôi nặng có lẽ được giữ cố định bởi một hệ thống [[gân]] [[hóa xương]].<ref name="Organ">{{cite journal| last = Organ| first = Christopher O.| author2 = Adams, Jason| title = The histology of ossified tendon in dinosaurs| journal = Journal of Vertebrate Paleontology| volume = 25| issue = 3| pages = 602–613| location = | year = 2005| url = http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2| id = | accessdate = 2008-06-10| deadurl = yes| archiveurl = https://web.archive.org/web/20080829120536/http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| archivedate = 2008-08-29| df = }}</ref>
{{multiple image|direction=vertical
|image1=Acrocanthosaurus_restoration.jpg
|image2=Acrocanthosaurus2010 copy165.jpg|caption2=Phục dựng vi tính ''Acrocanthosaurus''}}
Trừ các đốt sống, ''Acrocanthosaurus'' có một bộ xương tiêu biểu của một dị long. Nó đi bằng 2 chân, với một cái đuôi dài và nặng đối trọng với đầu và mình, giữ cho [[trọng tâm]] ở trên eo. Hai chi trước ngắn và khỏe hơn ''Allosaurus'', nhưng các đặc điểm còn lại thì đều giống: mỗi tay có 3 ngón, các ngón đều có móng vuốt. Khác với nhiều loài khủng long [[thích nghi để chạy]], [[xương đùi]] ''Acrocanthosaurus'' dài hơn [[xương chày]] và [[xương bàn chân]],<ref name=curriecarpenter2000/><ref name=harris1998 /> cho nên có lẽ nó không chạy nhanh lắm.<ref name=naishetal2001>{{cite_book |last=Naish |first=Darren |authorlink=Darren Naish |author2=Hutt, Stephen |author3=Martill, David M. |year=2001 |chapter=Saurischian Dinosaurs 2: Theropods |title=Dinosaurs of the Isle of Wight |location=London |publisher=The Palaeontological Association |pages=242–309 |isbn=978-0-901702-72-2}}</ref> Tuy thế, chân nó mạnh hơn ''Allosaurus''. Mỗi bàn chân có 4 ngón, một đặc điểm thường thấy ở các loài khủng long chân thú, nhưng ngón cái thì nhỏ hơn nhiều so với các ngón khác, và cũng không bao giờ chạm đất.<ref name=curriecarpenter2000/><ref name=harris1998/>


==Phát hiện và đặt tên==
==Lịch sử khai quật==
Hóa thạch có khả năng là của ''Pachycephalosaurus'' có thể đã được tìm thấy sớm nhất vào thập niên 1850. Theo [[Donald Baird]], năm 1859/1860, [[Ferdinand Vandeveer Hayden]], một nhà sưu tập hóa thạch tiên khởi miền Tây Bắc Mỹ, đã tìm được một mảnh xương (hiện mang kí số [[Học viện Khoa học Tự nhiên Đại học Drexel|ANSP]] 8568) ở vùng lân cận thượng lưu [[sông Missouri]] (ngày nay tên là [[thành hệ Lance]]) Đông Nam [[Montana]].<ref name=DB79>{{cite journal |last=Baird |first=Donald |year=1979 |title=The dome-headed dinosaur ''Tylosteus ornatus'' Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) |journal=Notulae Naturae |volume=456 |pages=1–11}}</ref> Năm 1872, [[Joseph Leidy]] mô tả mảnh xương này là thuộc một loại [[bò sát]] có [[giáp mô]] hoặc một loại động vật giống [[con tatu]] và đặt tên chi này là ''Tylosteus''.<ref name=JL72>{{cite journal |last=Leidy |first=Joseph |authorlink=Joseph Leidy |year=1872 |title=Remarks on some extinct vertebrates |journal=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |pages=38–40}}</ref>
===Mẫu phụ ===
[[Tập tin:Map of Oklahoma highlighting Atoka County.svg|left|nhỏ|[[quận Atoka, Oklahoma|Quận Atoka]] (đỏ) trong bang [[Oklahoma]], nơi đầu tiên ''Acrocanthosaurus'' được tìm thấy]]
Mùa xuân năm 1940, [[J. Willis Stovall]] nhận được tin báo phát hiện nhiều mẫu xương lớn tại nông trại của Herman Arnold thuộc [[quận Atoka, Oklahoma]]. Đây là một bộ xương không hoàn chỉnh của một loài khủng long ăn thịt lớn, sau xác định là ''Acrocanthosaurus''. Từ 1940 đến 1941, hoạt động khai quật được [[Work Progress Administration]] (một tổ chức lao động thuê tại Mĩ) thực hiện một cách không liên tục dưới sự chỉ đạo của Stovall. Địa hình rừng rú, thiếu đường đi gây không ít trở ngại cho công việc đào bới. Khu vực đào thì khá mềm với cát vàng mịn xen lẫn với các [[kết hạch]] đất sét màu xám. Tuy nhiên, hỗn hợp cát-sét bám dính vào các hóa thạch làm cho chúng trở nên khó xử lý. [[Chiến tranh thế giới thứ nhất]] nổ ra làm hoãn tiến trình khai quật cho đến năm 1945. Lúc hoàn thành, nhóm Stovall đào được cho mẫu này, ký số MUO 8-0-S8, hai xương lưng giữa, bốn [[đốt sống]] lưng rời rạc, 13 đốt sống đuôi, tám [[xương sườn]] lưng, một [[xương chữ V]] trước, pubes trái và phải, đoạn cuối gần thân của [[xương đùi]] trái, [[xương chày]] trái, [[xương đốt bàn chân]] trái II và III cùng [[đốt ngón]] III chân trái.<ref name="stovalllangston1950" /> Đây là mẫu phụ, hiện mang ký số OMNH 10147.<ref name="curriecarpenter2000" />


Năm 1931, dựa trên mẫu sọ không hoàn chỉnh [[Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia Hoa Kỳ|USNM]] 12031 tìm thấy tại thành hệ Lance, [[hạt Niobrara, Wyoming]], [[Charles W. Gilmore]] xếp loại động vật này vào chi ''[[Troodon]]'' với tên ''Troodon wyomingensis''.<ref name=CWG31>{{cite journal |last=Gilmore |first=Charles W. |year=1931 |title=A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |journal=Proceedings of the United States National Museum |volume=79 |issue=9 |pages=1–6 |doi=10.5479/si.00963801.79-2875.1|url=http://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/16005/1/USNMP-79_2875_1931.pdf }}</ref> Lúc bấy giờ ''Troodon'' chỉ được biết qua các hóa thạch răng và do đó các nhà cổ sinh cho rằng đây là đồng nghĩa của ''[[Stegoceras]]'' vì hai chi này có răng tương tự nhau. Bởi thế, ''T. wyomingensis'' được xếp vào họ [[Troodontidae]], một sai lầm mà mãi tới năm 1945 mới được [[Charles Mortram Sternberg|Charles M. Sternberg]] sửa.<ref name=DFG97b>{{cite book|chapter=Troodon |last=Glut |first=Donald F. |authorlink=Donald F. Glut |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=933–938 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref>
=== Mẫu định danh ===
Trong quá trình đào mẫu phụ, nhóm của Stovall phát hiện thêm nhiều bộ xương khủng long không hoàn thiện tại chín địa điểm khác nhau trong khu vực. Đáng kể đến là một bộ xương ''Acrocanthosaurus'', nhỏ hơn nhưng hoàn chỉnh hơn, tìm thấy tại nông trại của Cochran cách đó gần một dặm. Stovall chọn mẫu này làm [[Mẫu định danh|gốc]], kí số MUO 8-0-S9,<ref name="stovalllangston1950" /> sau đổi thành OMNH 10146.<ref name="curriecarpenter2000" /> OMNH 10146 nằm kẹp trong [[đá phiến]] sậm đỏ nâu lẫn cát, gần như lộ thiên với chỉ vài inch đất đá phủ lên. Tuy nhiên, nó bị rễ cây trong khu vực làm hư hại phần nào. Cả hai mẫu định danh và mẫu phụ đều không hoàn chỉnh, tuy nhiên mẫu này thiếu cái gì thì được mẫu kia bổ sung. Cả hai tương hỗ tạo nên một bức tranh [[cốt học]] tương đối hoàn chỉnh cho chi này.<ref name="stovalllangston1950" />


{{multiple image|direction=vertical
Dựa trên mẫu OMNH 10146, Stovall và Wann Langston miêu tả và đặt tên cho giống khủng long này vào năm 1950.<ref name=stovalllangston1950/> Langston đã gọi chi này là "Acracanthus atokaensis" trong luận văn thạc sĩ chưa công bố của mình vào năm 1947,<ref name=WLJ47>{{cite book |last=Langston |first=Wann R. |authorlink=Wann Langston, Jr. |year=1947 |title=A new genus and species of Cretaceous theropod dinosaur from the Trinity of Atoka County, Oklahoma. Unpublished M.S. thesis |publisher=University of Oklahoma }}</ref><ref name=CCL94>{{cite journal |last=Czaplewski |first=Nicholas J. |author2=Cifelli, Richard L.|author3=Langston, Wann R., Jr. |year=1994 |title=Catalog of type and figured fossil vertebrates. Oklahoma Museum of Natural History |journal=Oklahoma Geological Survey Special Publication |volume=94 |issue=1 |pages=1–35}}</ref> nhưng cuối cùng tên chính thức được đổi thành ''Acrocanthosaurus atokensis''. ''Acrocanthosaurus'' nghĩa là "thằn lằn gai sống cao", dựa trên từ [[tiếng Hy Lạp cổ đại|Hy Lạp cổ]] ''ɑκρɑ''/''akra'' ('cao'), ''ɑκɑνθɑ''/''akantha'' ('gai') và ''σɑʊρος''/''sauros'' ('thằn lằn').<ref>{{cite book|last=Liddell| first=Henry George|author2=Robert Scott|year=1980|title=Greek–English Lexicon, Abridged Edition |publisher=Oxford University Press|location= Oxford|isbn= 978-0-19-910207-5}}</ref> [[Loài]] duy nhất, ''A. atokensis'', đặt tên theo [[Quận Atoka, Oklahoma|hạt Atoka]] tại bang [[Oklahoma]], nơi mà nó được tìm thấy.
|image1=Pachycephalosaurus skull.png|caption1=Sọ cá thể trưởng thành ''P. "reinheimeri"'' của [[mẫu định danh]] [[Bảo tàng Tự nhiên và Khoa học Denver|DMNS]] 469
|image2=Pachycephalosaur Skull (AMNH 1696).jpg|caption2=Sọ ''P. "grangeri"'' của mẫu [[AMNH]] 1696
}}
Hơn một thế kỷ sau thời điểm phát hiện ANSP 8668, với những mẫu u xương đào được thêm sau này, Baird xem xét lại lần nữa và xác định đây thực tế ra là một đoạn [[xương vảy]] của một loại khủng long.<ref name=DB79/> Năm 1943, với những mẫu hoàn thiện hơn trong tay, [[Barnum Brown]] và [[Erich Maren Schlaikjer]] lập chi mới ''Pachycephalosaurus'' gồm: ''P. reinheimeri'', dựa trên [[mẫu định danh]] [[Bảo tàng Tự nhiên và Khoa học Denver|DMNS]] 469 - một mảnh vòm và một số phần xương khác từ [[thành hệ Lance]], [[hạt Corson, South Dakota]] - và [[loài điển hình]] ''P. grangeri'', dựa trên mẫu [[Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ|AMNH]] 1696 - một hộp sọ gần như hoàn chỉnh từ [[thành hệ Hell Creek]] ở [[Ekalaka]], [[hạt Carter, Montana]].<ref name=BS43>{{cite journal |last=Brown |first=Barnum |authorlink=Barnum Brown |author2=Schlaikjer, Erich M. |year=1943 |title=A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=82 |issue=5 |pages=115–150 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/387/1/B082a05.pdf }}</ref> Họ cũng xếp loài "Troodon" ''wyomingensis'' ở trên vào chi mới này. Từ năm 1983 đến nay, ''P. grangeri'' và ''P. reinheimeri'' được xem là đồng nghĩa của ''P. wyomingensis''.<ref name=GS83>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |authorlink=Peter Galton |author2=Sues, Hans-Dieter |year=1983 |title=Dữ liệu mới về khủng long Pachycephalosauridae từ Bắc Mĩ|journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=20 |issue=3 |pages=462–472 | doi = 10.1139/e83-043 |bibcode=1983CaJES..20..462G }}</ref>


Vì cái tên ''Tylosteus'' có trước ''Pachycephalosaurus'', theo [[Bộ mã Quốc tế về Danh mục Động vật học]], bình thường thì ''Tylosteus'' sẽ được ưu tiên hơn. Năm 1985, Baird kiến nghị thành công dùng ''Pachycephalosaurus'' thay cho ''Tylosteus'' vì ''Tylosteus'' được đặt dựa trên mẫu vật kém giá trị nhận dạng, thiếu thông tin địa chất và [[Địa tầng học|địa tầng]] và vì ''Tylosteus'' đã không được dùng trong hơn 50 năm.<ref name=icznruling>ICZN Opinion 1371, "[https://archive.org/stream/bulletinofzoolog43inte/bulletinofzoolog43inte_djvu.txt ''Pachycephalosaurus'' Brown & Schlaikjer, 1943 and ''Troodon wyomingensis'' Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved.]" ''Bulletin of Zoological Nomenclature'', '''43''' (1): April 1986.</ref><ref name=DFG97>{{cite book|chapter=Pachycephalosaurus |last=Glut |first=Donald F. |authorlink=Donald F. Glut |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=664–668 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref> Vấn đề này vẫn chưa kết thúc tại đó vì vào năm 2006, Robert Sullivan nhận định ANSP 8568 giống với xương của ''Dracorex'' hơn là ''Pachycephalosaurus''.<ref name="RMS06"/> Điều này có lẽ cũng không quan trọng lắm nếu ''Dracorex'' thực tế ra là một ''Pachycephalosaurus'' non như trong các đề xuất gần đây.<ref name=ES07>{{cite journal |last=Stokstad |first=Erik |year=2007 |title=SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? |journal=Science |pmid=18033861 |volume=318 |issue=5854 |pages=1236 |doi=10.1126/science.318.5854.1236}}</ref>
===Các mẫu khác===
[[Tập tin:Acrocanthosaurus Hendrickx.jpg|thumb|Sọ của mẫu NCSM 14345, [[Bảo tàng Khoa học Tự nhiên North Carolina]]]]
Sau đó người ta đào được hai mẫu khác hoàn chỉnh hơn nhiều, miêu tả vào thập niên 1990. Mẫu thứ nhất ([[Đại học Southern Methodist|SMU]] 74646) là một bộ xương không hoàn chỉnh, thiếu phần lớn hộp sọ, tìm thấy trong [[thành hệ Twin Mountains]] ở Texas, hiện nằm trong bộ sưu tập của [[Bảo tàng Khoa học và Lịch sử Forth Worth]].<ref name=harris1998/> Mẫu còn lại hoàn chỉnh hơn nhiều ([[North Carolina Museum of Natural Sciences|NCSM]] 14345, biệt danh 'Fran'), được Cephis Hall và Sid Love đào được từ thành hệ Antlers ở Oklahoma, tái dựng bởi [[Viện Black Hills]], [[South Dakota]] và đang được trưng bày tại [[Bảo tàng Khoa học Tự nhiên North Carolina]] ở [[Raleigh, North Carolina|Raleigh]]. Đây là mẫu lớn nhất và cũng là mẫu duy nhất có hộp sọ và 2 chi trước hoàn chỉnh.<ref name=curriecarpenter2000/> Các cá thể của hai mẫu OMNH 10147 và NCSM 14345 có lẽ to gần bằng nhau, do xương của chúng có cùng kích thước, trong khi xương của mẫu định danh và mẫu SMU 74646 thì nhỏ hơn nhiều.<ref name=curriecarpenter2000/>


==Biểu đồ phân nhánh==
Vào năm 2012, người ta phát hiện ra một mẫu không hoàn chỉnh nữa, ký hiệu [[Danh sách các bảo tàng và bộ sưu tập tại đại học Michigan|UM]]&nbsp;20796, tại [[thành hệ Cloverly]] từ một [[lớp chứa xương]] ở Bighorn Basin miền Trung-Bắc [[Wyoming]]. UM 20796 gồm [[xương đùi]], [[xương mác]], 2 phần đốt sống, một phần [[xương mu]] và một số mảnh vụn, mô tả một cá thể còn trẻ. Cạnh mẫu này người ta còn tìm thấy [[xương vai]] của một con ''[[Sauroposeidon]]'' nữa. Một số mảnh xương khác của khủng long chân thú trong thành hệ Cloverly cũng có lẽ là của ''Acrocanthosaurus''. Nói đúng hơn ''Acrocanthosaurus'' có lẽ là chi khủng long chân thú lớn duy nhất trong thành hệ này.<ref name=cloverly2012>{{cite journal |last=D'Emic |first=Michael D. |author2=Melstrom, Keegan M.|author3=Eddy, Drew R. |year=2012 |title=Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'' |journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume=333–334 |pages=13–23 |doi=10.1016/j.palaeo.2012.03.003 }}</ref>
[[Nhánh]] [[Pachycephalosauria]] mà ''Pachycephalosaurus'' là thành viên định danh là một nhóm [[khủng long hông chim]] [[ăn thực vật]] từng sống vào [[Phấn Trắng muộn|cuối kỷ Phấn Trắng]] ở Bắc Mỹ và châu Á. Dù đi bằng hai chân, về phương diện tiến hóa, nhánh này có lẽ gần với [[khủng long mặt sừng]] hơn là [[khủng long chân chim]].<ref name="Pisanietal">{{cite journal| last = Pisani| first = Davide| coauthors = Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J.| title = A genus-level supertree of the Dinosauria| journal = Proceedings of the Royal Society B| volume = 269| issue = 1494| pages = 915–921| publisher = | location = | year = 2002| doi =10.1098/rspb.2001.1942| id = | pmid = 12028774| pmc = 1690971}}</ref>


''Pachycephalosaurus'' là thành viên được biết đến nhiều nhất trong nhánh (dù không hẳn là chi có hóa thạch hoàn chỉnh hơn cả). Nhánh này cũng gồm ''[[Stenopelix]]'', ''[[Wannanosaurus]]'', ''[[Goyocephale]]'', ''[[Stegoceras]]'', ''[[Homalocephale]]'', ''[[Tylocephale]]'', ''[[Sphaerotholus]]'' và ''[[Prenocephale]]''. Trong [[tông (sinh học)|tông]] [[Pachycephalosaurini]], ''Pachycephalosaurus'' gần với''[[ Alaskacephale]]'' nhất. ''[[Dracorex]]'' và ''[[Stygimoloch]]'' hiện đang được xem là đồng nghĩa của ''Pachycephalosaurus''.<ref name=HG09>{{cite journal |last=Horner |first=J. R. |author2=Goodwin, M. B. |year=2009 |title=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus |journal=PLoS ONE |pmid=19859556 |volume=4 |pmc=2762616 |issue=10 |doi=10.1371/journal.pone.0007626 |pages=e7626 |bibcode=2009PLoSO...4.7626H |editor1-last=Sereno |editor1-first=Paul}}</ref><ref name=ES07/>
Không chỉ ở Oklahoma, Texas, Wyoming, hóa thạch ''Acrocanthosaurus'' cũng được tìm thấy ở [[Arizona]] và một số nơi khác nữa. Người ta cho rằng một mẫu răng<ref name=ratkevich1997>{{cite_book |last=Ratkevich |first=Ronald P. |year=1997 |chapter=Dinosaur remains of southern Arizona |editor=Wolberg, Donald L. |editor2=Stump, Edward |editor3=Rosenberg, Gary |title=Dinofest International: Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University |publisher=Academy of Natural Sciences |location=Philadelphia |isbn=978-0-935868-94-4}}</ref> và những vết răng tìm thấy trên xương của [[khủng long chân thằn lằn]] ở miền Nam Arizona là của ''Acrocanthosaurus''.<ref name=ratkevich1998>{{cite_journal |last=Ratkevich |first=Ronald P. |year=1998 |title=New Cretaceous brachiosaurid dinosaur, ''Sonorasaurus thompsoni'' gen. et sp. nov., from Arizona |journal=Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science |volume=31 |issue=1 |pages=71–82 |url= }}</ref> Vài mẫu răng từ [[thành hệ Arundel]] ở Maryland cũng mang những đặc điểm hầu như giống hệt với ''Acrocanthosaurus'', và người ta nghĩ những mẫu này đại diện cho 1 chi bà con nào đó với nó tại miền đông.<ref name=lipka1998>{{cite_book |last=Lipka |first=Thomas R. |year=1998 |chapter=The affinities of the enigmatic theropods of the Arundel Clay facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland |editor=[[Spencer G. Lucas|Lucas, Spencer G.]] |editor2=[[James Kirkland (paleontologist)|Kirkland, James I.]] |editor3=Estep, J.W. |title=Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin '''14''' |pages=229–234 }}</ref> Nhiều mẫu răng và mẫu xương khác từ nhiều [[thành hệ địa chất]] khác nhau ở phía tây nước Mỹ cũng đã được nghĩ là của ''Acrocanthosaurus'', nhưng phần lớn là phân loại sai;<ref name=harris1998b>{{cite_book |last=Harris |first=Jerald D. |year=1998 |chapter=Large, Early Cretaceous theropods in North America |editor=[[Spencer G. Lucas|Lucas, Spencer G.]] |editor2=[[James Kirkland (paleontologist)|Kirkland, James I.]] |editor3=Estep, J.W. |title=Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin '''14''' |pages=225–228}}</ref> Dù thế, vẫn có những bất đồng xung quanh việc này.<ref name=cloverly2012/>


Dưới đây là [[biểu đồ phân nhánh]] dựa theo Evans ''et al.'', 2013.{{Acrotholus}}
==Phân loại sinh học==
[[File:Carcharodontosaurid_scale.svg|thumb|right|Kích thước ''Acrocanthosaurus'' (màu nâu bên phải ngoài cùng) so với các [[dị long răng cá mập]] khác]]
''Acrocanthosaurus'' được [[Phân loại sinh học|xếp]] vào [[bậc phân loại|liên họ]] [[Allosauroidea]] (Dị long) trong [[phân thứ bộ]] [[Tetanurae]] (Khủng long đuôi cứng). Đặc điểm của liên họ này là 2 đường thấp và dài chạy từ mũi đến mắt trên xương mũi và xương tuyến nước mắt, hàng gai thần kinh cao trên cổ, hông... cùng một số đặc điểm khác.<ref name=holtzetal2004 /> Mãi cho tới năm 2000, người ta vẫn nghĩ ''Acrocanthosaurus'' thuộc họ [[Allosauridae]] như ''Allosaurus''.<ref name=stovalllangston1950/><ref name=curriecarpenter2000/> Các nghiên cứu gần đây cho thấy nó thuộc họ [[Carcharodontosauridae]] (Dị long răng cá mập).<ref name=holtzetal2004 /><ref name=brusatteetal2009>{{cite journal | last1 = Brusatte | first1 = Stephen L. | last2 = Benson | first2 = Roger B. J. | last3 = Chure | first3 = Daniel J. | last4 = Xu | first4 = Xing | last5 = Sullivan | first5 = Corwin | last6 = Hone | first6 = David W. E. | title = The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids | journal = Naturwissenschaften | volume = 96 | issue = 9 | pages = 1051–8 | year = 2009 | pmid = 19488730 | doi = 10.1007/s00114-009-0565-2 |bibcode = 2009NW.....96.1051B| url = https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/8232136/PDF_Brusatteetal2009FirstDefinitiveCarcharodontosaurid.pdf | type = Submitted manuscript}}</ref><ref name=bensonetal2010>{{cite journal | last1 = Benson | first1 = Roger B. J. | last2 = Carrano | first2 = Matthew T. | last3 = Brusatte | first3 = Stephen L. | title = A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic | journal = Naturwissenschaften | volume = 97 | issue = 1 | pages = 71–8 | year = 2009 | pmid = 19826771 | doi = 10.1007/s00114-009-0614-x | bibcode=2010NW.....97...71B| url = https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10.pdf;https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10_supplemental_data.pdf | type = Submitted manuscript}}</ref>


{{clade
Lúc mới được phát hiện, ''Acrocanthosaurus'' chỉ được biết qua một số mẩu vụn như phần lớn các chi khủng long chân thú khác, do vậy đã có rất nhiều cách phân loại khác nhau. Đầu tiên, [[J. Willis Stovall]] và [[Wann Langston, Jr.]] xếp nó vào họ "Antrodemidae", tức [[Allosauridae]] ngày nay. Sau đó năm 1956 [[Alfred Sherwood Romer]] chuyển nó vào [[đơn vị phân loại thùng rác]] [[Megalosauridae]] (Đại long).<ref name=ASR56>{{cite book |last=Romer |first=Alfred S. |authorlink=Alfred Sherwood Romer |year=1956 |title=Osteology of the Reptiles |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |isbn=978-0-89464-985-1 |page=772pp}}</ref> Việc có hàng gai trên lưng cũng làm cho một số học giả nghĩ rằng ''Acrocanthosaurus'' có quan hệ nào đó với ''[[Spinosaurus]]''.<ref name=ADW64>{{cite journal |last=Walker |first=Alick D. |authorlink=Alick Walker |year=1964 |title=Triassic reptiles from the Elgin area: ''Ornithosuchus'' and the origin of carnosaurs |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences |volume=248 |issue=744 |pages=53–134 |doi=10.1098/rstb.1964.0009 |bibcode=1964RSPTB.248...53W}}</ref><ref name=ASR66>{{cite book |last=Romer |first=Alfred S. |authorlink=Alfred Sherwood Romer |title=Vertebrate Paleontology |edition=Third |year=1966 |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |isbn=978-0-7167-1822-2 |page=468pp}}</ref> Việc mô tả ''Acrocanthosaurus'' như là một [[đại long xương gai]] rất phổ biến vào thập kỷ 1980,<ref name=RLC88>{{cite book |last=Carroll |first=Robert L. |title=Vertebrate Paleontology and Evolution |year=1988 |publisher=W.H. Freeman and Company |isbn=978-0-7167-1822-2 }}</ref> trong các sách bán chuyên thời đó về khủng long.<ref name=DL83>{{cite book |last=Lambert |first=David |author2=Diagram Group |title=A Field Guide to Dinosaurs |year=1983 |publisher=Avon Books |location=New York |isbn=978-0-380-83519-5 |chapter=Spinosaurids |pages=84–85}}</ref><ref name=DBN85>{{cite book |last=Norman |first=David B. |authorlink=David B. Norman |title=The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom |chapter=Carnosaurs |year=1985 |publisher=Crescent Books |location=New York|pages=62–67 |isbn=978-0-517-46890-6}}</ref>
|targetA={Pachycephalosauridae}
|subcladeA={{Pachycephalosauridae|mở}}
|label1=[[Pachycephalosauria]]
|1={{Pachycephalosauria|mở}}
}}


==Đặc điểm cổ sinh==
Vào đầu thập niên 1850, người ta tìm thấy 3 gai thần kinh cao tại Anh có niên đại kỷ Phấn Trắng sớm. Lúc đầu những gai thần kinh này được xem là rất giống với các gai của ''Acrocanthosaurus'',<ref name = DFG82/> cho nên vào năm 1988, [[Gregory S. Paul]] đã đặt giống khủng long trên là loài thứ 2 trong chi ''Acrocanthosaurus'', với tên ''A. altispinax''. Trước đó, vào năm 1923, một chi khủng long khác, cũng ở Anh, được mô tả chỉ dựa trên một hóa thạch răng, và cũng có tên ''[[Altispinax]]''.<ref name=GSP88>{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |authorlink=Gregory S. Paul |title=Predatory Dinosaurs of the World |year=1988 |publisher=Simon & Schuster |location=New York |isbn=978-0-671-61946-6 |chapter=Genus ''Acrocanthosaurus'' |pages=314–315}}</ref> Điều này đã làm cho ít nhất một học giả nhầm rằng ''Altispinax'' là đồng nghĩa của ''Acrocanthosaurus''.<ref name=DFG82>{{cite book |last=Glut |first=Donald F. |title=The New Dinosaur Dictionary |year=1982 |publisher=Citadel Press |location=Secaucus, NJ |isbn=978-0-8065-0782-8 |pages=39, 48}}</ref> 3 gai thần kinh này hiện nay được xếp vào chi ''[[Becklespinax]]'', chẳng phải ''Acrocanthosaurus'' hay là ''Altispinax''.<ref name=olshevsky1991>{{cite_book |last=Olshevsky |first=George |authorlink=George Olshevsky |year=1991 |title=A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia |location=San Diego |publisher=Publications Requiring Research |page=196pp}}</ref>
===Sinh trưởng===
[[File:Pachycephalosaurus ontogeny.png|thumb|upright|Quá trình tăng trưởng cho thấy gai bị giảm đi và mái vòm bắt đầu phát triển, theo như Horner và Goodwin]]
Giả thuyết ''[[Dracorex]]'' và ''[[Stygimoloch]]'' là cá thể non hoặc giống cái của ''Pachycephalosaurus'' được đề xuất lần đầu tiên vào năm 2007 tại cuộc họp thường niên [[Hiệp hội Cổ sinh vật có xương sống]].<ref>Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", ''Science'' Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236</ref> [[Jack Horner]] thuộc [[Đại học Bang Montana]] trình bày bằng chứng phân tích sọ mẫu ''Dracorex'' duy nhất hiện có rằng chi khủng long này có thể là một dạng chưa trưởng thành của ''Stygimoloch''. Ông cũng đưa ra dữ liệu cho thấy cả ''Stygimoloch'' lẫn ''Dracorex'' đều có lẽ chỉ là các dạng vị thành niên của ''Pachycephalosaurus''. Năm 2009, Horner và M.B. Goodwin nhận xét hình thái các gai, u, và mái vòm của cả ba chi này có thể biến đổi đa dạng; ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'' chỉ được biết qua các các mẫu vị thành niên trong khi ''Pachycephalosaurus'' chỉ được biết từ mẫu vật trưởng thành. Những quan sát trên, cộng với việc cả ba chi này sống trong cùng một khoảng thời gian và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'' thực tế ra chỉ là dạng vị thành niên của ''Pachycephalosaurus'': khi lớn lên chúng sẽ mất gai và tăng trưởng mái vòm.<ref name=horneretal2009>Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur ''Pachycephalosaurus''." ''PLoS ONE'', '''4'''(10): e7626. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007626 Online full text]</ref> Nghiên cứu năm 2010 của Nick Longrich cùng cộng sự cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các chi khủng long đầu vòm có nóc sọ phẳng thực ra đều là hình thái chưa thành niên của các cá thể trưởng thành có vòm; các chi có nóc sọ phẳng như ''[[Goyocephale]]'' và ''[[Homalocephale]]'' đều là các cá thể còn non không vòm mà khi lớn lên chúng sẽ có.<ref name=longrichetal2010>{{cite journal | last1 = Longrich | first1 = N.R. | last2 = Sankey | first2 = J. | last3 = Tanke | first3 = D. | year = 2010 | title = ''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA | url = | journal = Cretaceous Research | volume = 31| issue = | pages = 274–284| doi = 10.1016/j.cretres.2009.12.002 }}</ref>
Việc phát hiện sọ các cá thể sơ sinh có khả năng là của ''Pachycephalosaurus'' vào năm 2016 từ hai phân lớp chứa xương khác nhau tại [[thành hệ Hell Creek]] cũng củng cố thêm cho giả thuyết này: các hộp sọ này, theo David Evans và Mark Goodwin cùng cộng sự, đều giống với cả ba chi trên về vị trí u xương và do vậy các đặc điểm có vẻ như độc nhất ở ''Stygimoloch'' và ''Dracorex'' đơn thuần chỉ là những giai đoạn phát triển trên đường cong tăng trưởng của ''Pachycephalosaurus''.<ref name=":0"/>


===Chức năng mái vòm===
Phần lớn các phân tích [[miêu tả theo nhánh học]] xếp ''Acrocanthosaurus'' vào họ Carcharodontosauridae, ở vị trí [[cơ bản (phát sinh loài học)|cơ bản]] so với họ hàng ''Carcharodontosaurus'' từ [[châu Phi]] và ''Gigantosaurus'' từ [[Nam Mỹ]].<ref name=holtzetal2004 /><ref name=harris1998/><ref>{{cite journal | last1=Eddy | first1=Drew R. | last2=Clarke | first2=Julia A. | editor1-last=Farke | editor1-first=Andrew | title=New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda) | journal=[[PLoS ONE]] | issue=3 | pages=e17932 | volume=6 | year=2011 | doi=10.1371/journal.pone.0017932|bibcode = 2011PLoSO...6E7932E | pmid=21445312 | pmc=3061882}}</ref> Nó được xem là đồng cơ bản với chi ''[[Eocarcharia]]'', cũng ở châu Phi, trong khi chi ''[[Neovenator]]'', phát hiện ở Anh, thường được xem là còn cơ bản hơn nữa, hoặc là một thành viên cơ bản của nhóm chị em [[Neovenatoridae]].<ref name=naishetal2001 /><ref name=bensonetal2010/> Điều này ám chỉ dị long răng cá mập có nguồn gốc từ [[châu Âu]] và sau đó được [[phân tán sinh học|phân tán]] ra các lục địa phía Nam (thuở các châu lục còn hợp nhất trong [[siêu lục địa]] [[Gondwana]]). Nếu ''Acrocanthosaurus'' là một dị long răng cá mập thì chi này đã được phát sinh từ sự phân tán xuống Bắc Mỹ.<ref name=harris1998/> Mọi loài dị long cá mập được biết từ trước đến giờ đều sống từ giai đoạn đầu cho đến giữa kỷ Phấn trắng.<ref name=holtzetal2004 />
[[File:Pachycephalosaurus head butting.png|left|thumb|Tái dựng cảnh chiến đấu của hai cá thể cận trưởng thành]]
''Pachycephalosaurus'' và họ hàng của chúng được cho là có tập tính giống với [[cừu sừng lớn]] hoặc [[bò xạ]]. Các cá thể đực sẽ đâm đầu vào nhau; cổ, thân mình chúng sẽ giãn dài ra để truyền ứng suất trong quá trình đâm. Tuy nhiên, cũng có lập luận chống lại giả thuyết này, dựa trên quan điểm sọ khủng long đầu vòm có lẽ không đủ chắc để chịu được tác động đâm cũng như việc thiếu bằng chứng hóa thạch dứt khoát về các vết sẹo hoặc tổn thương khác trên hộp sọ (tuy nhiên, một số phân tích gần đây đã phát hiện các tổn thương như vậy; xem bên dưới)..<ref name=GH04>{{cite journal |last=Goodwin |first=Mark |author2=Horner, John R. |year=2004 |title=Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior |journal=Paleobiology |volume=30 |issue=2 |pages=253–267 |doi=10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2}}</ref><ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227">{{Cite journal | last1 = Peterson | first1 = J. E. | last2 = Vittore | first2 = C. P. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew A | doi = 10.1371/journal.pone.0036227 | title = Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 4 | pages = e36227 | year = 2012 | pmid = 22558394| pmc =3340332 | bibcode = 2012PLoSO...736227P }}</ref> Ngoài ra, vị trí các đốt sống cổ và đốt sống lưng trước cho thấy cổ khủng long đầu vòm có dạng chữ "S" hoặc "U" chứ không nằm ngang thẳng thừng, không thích hợp cho việc truyền tải ứng suất ép ​​trực tiếp. Cuối cùng, bề mặt tròn của hộp sọ sẽ làm giảm diện tích tiếp xúc trong quá trình đâm, dẫn đến việc các đòn đánh bị chệch hướng.<ref name=KC97/>


[[File:Pachycephalosaurus cranial lesion.png|thumb|Biến dạng của nóc sọ mẫu BMRP 2001.4.1]]
Dưới đây là cây phát sinh loài do Novas ''et al.'' vẽ năm 2013, thể hiện vị trí của ''Acrocanthosaurus'' trong Carcharodontosauridae.<ref name="sciencedirect.com">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cretres.2013.04.001 | title=Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia | journal=Cretaceous Research | date=2013 | volume=45 | pages=174–215 | first=Fernando E. | last=Novas}}</ref>
Thay vào đó, ''Pachycephalosaurus'' và các khủng long đầu vòm khác có thể có thể dùng đầu của chúng để đâm vào mạn sườn đối thủ. Trong tình huống này, các cá thể có lẽ đã đứng gần như song song hoặc đối mặt trực tiếp và cố gắng đe dọa lẫn nhau. Nếu chiến thuật hăm dọa thất bại, nó sẽ cúi đầu xuống và dộng sang một bên vào cạnh sườn đối thủ. Giả thuyết đánh mạn sườn được hỗ trợ bởi phần thân mình tương đối rộng của hầu hết các khủng long đầu vòm, sẽ có thể giúp bảo vệ các cơ quan quan trọng khỏi tác động của việc va chạm. Giả thuyết này lần đầu tiên được đề xuất bởi Sues vào năm 1978, sau được phát triển thêm bởi Ken Carpenter vào năm 1997.<ref name=KC97/>


[[File:Pachycephalosaurus.png|thumb|left|Tái hiện cá thể với vết thương trên mái vòm]]
{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%
Nghiên cứu năm 2012 về bệnh lý một mẫu sọ ''P. wyomingensis'' cho thấy các tổn thương trên mẫu này có thể xuất phát từ tập tình [[Tính hiếu chiến|hiếu chiến]]; và những tổn thương tương tự như vậy trong các mẫu khủng long đầu vòm khác có lẽ cũng có cùng nguyên do, thay vì bởi quá trình [[mồ học]] hay hấp thụ xương như được giải thích trước đây.<ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227"/> Peterson cùng cộng sự (2013) nghiên cứu bệnh lý sọ não khủng long đầu vòm và thấy rằng 22% tất cả các vòm được kiểm tra có tổn thương tương tự như [[viêm tủy xương]], một dạng nhiễm trùng do chấn thương thâm nhập hoặc chấn thương mô trên xương dẫn đến nhiễm trùng mô xương ở dưới. Tỷ lệ tổn thương cao như vậy củng cố thêm cho giả thuyết khủng long đầu vòm dùng vòm của chúng cho việc đánh nhau nội loài.<ref name=Peterson13>Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620</ref> Mẫu ''P. wyomingensis'' BMR P2001.4.5 có 23 tổn thương ở vùng trán và mẫu ''P. wyomingensis'' DMNS 469 có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương vòm giữa các chi trong họ Pachycephalosauridae khá là đồng đều, dù cho chúng có kích thước, cấu trúc vòm và giai đoạn tồn tại khác nhau.<ref name=Peterson13/> Điều này trái ngược hoàn toàn với kết quả phân tích những giống khủng long đầu vòm có sọ phẳng. Không có tổn thương nào được tìm thấy ở các chi này, củng cố thêm giải thuyết những cá thể này đại diện cho các cá thể non hoặc giống cái,<ref>Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.</ref> các cá thể mà hành vi chiến đấu không được mong đợi.
|1={{clade
|1=''[[Allosaurus]]'' [[File:Allosaurus Revised.jpg|frameless|upright=0.3]]
|label2=[[Carcharodontosauridae]]
|2={{clade
|1=''[[Neovenator]]'' [[File:Neovenator.png|frameless|upright=0.3]]
|2=''[[Eocarcharia]]''
|3=''[[Concavenator]]'' [[File:Concavenator corcovatus by Daniel Vidal 2012.png|frameless|upright=0.3]]
|4={{clade
|1=''Acrocanthosaurus''
|2={{clade
|1=''[[Shaochilong]]'' [[File:Shaochilong.jpg|frameless|upright=0.3]]
|label2=[[Carcharodontosaurinae]]
|2={{clade
|1=''[[Carcharodontosaurus]]'' [[File:Carcharodontosaurus.png|frameless|upright=0.3]]
|label2=[[Giganotosaurini]]
|2={{clade
|1=''[[Tyrannotitan]]''
|2={{clade
|1=''[[Mapusaurus]]'' [[File:Mapusaurus BW.jpg|frameless|upright=0.3]]
|2=''[[Giganotosaurus]]'' [[File:Giganotosaurus BW.jpg|frameless|upright=0.3]] }} }} }} }} }} }} }} }}


Kiểm tra mô học cho thấy vòm của khủng long đầu vòm có cấu tạo từ một loại xương dạng xơ dẹt độc nhất vộ nhị<ref>eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref> chứa các [[nguyên bào sợi]] đóng vai trò quan trọng trong việc chữa lành vết thương và có khả năng tích tụ nhanh xương trong quá trình tái tạo xương.<ref>Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.</ref> Peterson cùng cộng sự (2013) kết luận rằng với tần suất chấn thương cao và thành phần cấu tạo của mái vòm, khủng long đầu vòm đã đánh nhau với vòm của chúng. So sánh bản [[chụp cắt lớp vi tính]] hộp sọ ''Stegoceras validum'', ''Prenocephale prenes'' với một số loài [[Bộ Guốc chẵn|động vật guốc chẵn]] hiện đại khác cũng cho thấy cấu trúc thích hợp việc đâm đầu.<ref>Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". ''PLoS ONE'' 6(6): e21422. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3125168/] {{doi|10.1371/journal.pone.0021422}}</ref>
== Cổ sinh ==
===Tuổi thọ và tốc độ tăng trưởng===
[[File:Theropod courtship.jpg|thumb|right|Tái dựng cảnh [[hành vi tán tỉnh|tán tỉnh]] của ''Acrocanthosaurus'' dựa trên những vết tích hóa thạch trong [[thành hệ Dakota]]]]
Dựa vào các đặc điểm xương từ [[mẫu định danh]] OMNH 10146 cũng như mẫu NCSM 14345, người ta ước tính ''Acrocanthosaurus'' mất 12 năm để đạt tới kích thước trưởng thành. Con số này có thể cao hơn nhiều do trong quá trình tái tạo xương và phát triển [[khoang tủy]], một số [[đường Harris]] đã bị mất. Nếu tính cả các đường này thì ''Acrocanthosaurus'' mất khoảng 18-24 năm để lớn lên.<ref name = cosinhhoc>{{cite journal|last1=D'Emic|first1=Michael|last2=Melstrom|first2=Keegan|last3=Eddy|first3=Drew|title=Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|date=ngày 15 tháng 5 năm 2012|volume=333-334|pages=13–23|doi=10.1016/j.palaeo.2012.03.003|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018212001435|accessdate = ngày 2 tháng 8 năm 2015}}</ref>


===Thức ăn===
Tại thời điểm chết, cá thể mẫu định danh đã sống được ít nhất 21 năm, trong khi NCSM 14345 chết khi vừa trưởng thành. Hai cá thể này có tốc độ phát triển không đồng đều, có thể là do khác biệt về giới tính, sức khỏe, hoặc thể trạng của từng con.<ref name=cosinhhoc /> Mẫu thứ ba, UM 20796, là từ một cá thể chưa trưởng thành. Dựa trên mẫu này và công thức mà Christiansen và Fariña đưa ra vào năm 2004, người ta ước tính ''Acrocanthosaurus'' trong những năm đầu đời của mình mỗi năm tăng khoảng 144&nbsp;kg/năm, tức khoảng 384 g/ngày, tương đương với ''Allosaurus'' (150&nbsp;kg/năm) và một số [[bạo long]] khác như ''Gorgosaurus'', ''Albertosaurus'', ''Daspletosaurus''. Với tốc độ tăng trưởng trên, cá thể này sẽ mất 20-25 năm để đạt tới kích thước trưởng thành.<ref name=cosinhhoc />
Các nhà khoa học hiện vẫn chưa biết giống khủng long này ăn gì. Sở hữu hàm răng rất nhỏ, có khía, chúng không thể nhai thực vật xơ cứng một cách hiệu quả như những giống khủng long khác cùng thời kỳ. Người ta cho rằng khủng long đầu vòm sống bằng một chế độ ăn hỗn hợp gồm lá, hạt và trái cây. Dạng răng sắc nhọn, có khía này sẽ rất hiệu quả trong việc băm nhỏ thực vật.<ref name=MCW04>{{cite book |last=Maryańska |first=Teresa |authorlink1 = Teresa Maryańska |author2=Chapman, Ralph E. |author3= Weishampel, David B. |editor=Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-24209-8 |chapter=Pachycephalosauria |pages=464–477}}</ref> Có thể chi này cũng đã thêm thịt vào khẩu phần ăn của mình: răng cửa của mẫu hóa thạch hàm hoàn chỉnh nhất có khía, hình lá, tương tự như ở các loài [[khủng long chân thú]].<ref>{{Cite web|url=https://www.nationalgeographic.com/science/2018/10/news-vegetarian-dinosaur-ate-meat-pachycephalosaurus-paleontology/|title=Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests|date=2018-10-24|website=Science & Innovation|access-date=2019-05-07}}</ref>


==Đặc điểm cổ sinh thái==
===Hoạt động chi trước===
[[File:Best estimate reconstruction of Acrocanthosaurus.png|thumb|left|Phục dựng vi tính ''Acrocanthosaurus'' với túi khí và phổi trong lồng ngực]]
[[File:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|thumb|Tái hiện ''Pachycephalosaurus'' và những động vật khác trong thành hệ Hell Creek]]
Gần như tất cả hóa thạch ''Pachycephalosaurus'' đều được tìm thấy tại [[thành hệ Lance]] và [[thành hệ Hell Creek]] thuộc miền Tây Hoa Kỳ.<ref name=RMS06/> ''Pachycephalosaurus'' có lẽ đã sống bên cạnh những khủng long đầu vòm khác như ''[[Sphaerotholus]]'', ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'', với hai chi cuối có thể là ''Pachycephalosaurus'' chưa trưởng thành.<ref name=horneretal2009/> Một số chi khủng long khác có cùng thời gian và địa điểm tồn tại gồm: ''[[Thescelosaurus]]''; [[áp long]] ''[[Edmontosaurus]]'', có lẽ ''[[Parasaurolophus]]''; [[giác long]] ''[[Triceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Tatankaceratops]]'', ''[[Leptoceratops]]''; [[giáp long đuôi chùy]] ''[[Ankylosaurus]]''; [[giáp long xương kết]] ''[[Denversaurus]]'', ''[[Edmontonia]]''; [[khủng long chân thú]] ''[[Acheroraptor]]'', ''[[Dakotaraptor]]'', ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]'', ''[[Anzu (khủng long)|Anzu]]'', ''[[Leptorhynchos (dinosaur)|Leptorhynchos]]'', ''[[Pectinodon]]'', ''[[Paronychodon]]'', ''[[Richardoestesia]]'' và ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name="Weishampeletal2004">Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) ''The Dinosauria'' (2nd edition). 517–606. {{ISBN|0-520-24209-2}}.</ref>

Như các loài khủng long chân thú không biết bay khác, chi trước của ''Acrocanthosaurus'' không dùng để đi và không chạm đến đất; thay vào đó, chúng thực hiện chức năng săn mồi. Việc phát hiện ra lần đầu tiên một chi trước hoàn chỉnh (NCSM 14345) đã giúp cho các nhà khoa học phân tích rõ hơn về chức năng và vùng chuyển động của phần này.<ref name=senterrobins2005>{{cite_journal |last=Senter |first=Phil |author2=Robins, James H. |year=2005 |title=Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'', and implications for predatory behaviour |journal=Journal of Zoology |volume=266 |issue=3 |pages=307–318 |doi=10.1017/S0952836905006989}}</ref> Nghiên cứu đặc biệt quan tâm đến các phần [[khớp]] để xem chúng có thể di chuyển đến mức nào mà không bị [[sai khớp|trật]]. Ở rất nhiều vùng khớp, các phần xương không thực sự 'ăn' nhau lắm, chỉ ra ở đây có rất nhiều [[sụn]], một đặc điểm thường thấy ở các [[thằn lằn chúa]]. Người ta còn thấy, ở tư thế nghỉ, phần [[xương cánh tay]] của nó hơi chếch về phía sau, khuỷu tay gập lại còn móng vuốt thì hướng vào trong.<ref name="senterrobins2005"/>

Vai của ''Acrocanthosaurus'' không thể chuyển động thoải mái như ở người. Tay của nó không thể quay được một vòng tròn hoàn chỉnh, nhưng có thể [[rụt vào]] (quay về phía sau) 109[[Degree (angle)|°]] so với phương thẳng đứng để cho phần cánh tay có thể hơi dựng lên một chút. Nó chỉ có thể [[kéo ra]] (quay về phía trước) 24° so với phương thẳng đứng. Khi [[giạng]] xuống, tay nó không thể đạt được vị trí hoàn toàn thẳng đứng, nhưng có thể đạt được 9° trên phương ngang khi giạng lên. Phần khuỷu tay cũng không gập được thoải mái như người, với phạm vi quay chỉ có 57°. Tay ''Acrocanthosaurus'' không thể nào [[duỗi thẳng]] được, cũng như không thể [[gập lại|gập]] lại quá sâu. Xương cánh tay thậm chí không thể tạo được một góc vuông với phần cẳng tay nữa. [[Xương trụ]] và [[xương quay]] dính lại với nhau, vậy nên chắc nó không thể nào [[quay sấp]] hay [[lật ngửa]] bàn tay mình được.<ref name="senterrobins2005"/>

[[File:Museum of Natural Science Acrocanthosaurus.jpg|thumb|right|Bộ xương ''Acrocanthosaurus'', nhìn từ trên xuống]]
Không có một [[xương cổ tay]] nào khớp với nhau cả, cho thấy ở đây đã có rất nhiều sụn, làm cho tay của nó cứng hơn. Tất cả các ngón đều có thể bẻ hết mức về phía sau (về phía mặt sấp của bàn tay) cho đến khi gần chạm [[cổ tay]]. Khi gập lại, ngón giữa hơi hướng về ngón cái, trong khi ngón út sẽ cong lại vào trong. Ngón cái có móng vuốt lớn nhất, luôn luôn cong vào trong. Cũng như thế, ngón giữa có lẽ cũng luôn cong, trong khi ngón út có thể cong hoặc duỗi.<ref name="senterrobins2005"/>

Dựa trên những nghiên cứu về chuyển động phần chi trước của ''Acrocanthosaurus'', người ta nêu lên một số giả thiết về tập tính săn mồi của nó. Nó không thể chộp lấy con mồi bằng chi trước, vì hai chi này không thể quay về trước nhiều được. Có lẽ nó dùng mõm để ngoạm thì đúng hơn. Mặt khác, 2 chi trước có thể rụt vào (quay về phía sau) rất gắt. Khi con mồi đã bị dính vào móng vuốt, nó có thể dùng các cơ mạnh ở chi trước để kéo con mồi sát vào mình, không cho chạy thoát. Con mồi sẽ bị thương vĩnh viễn nếu cố gắng thoát ra vì 2 ngón đầu của ''Acrocanthosaurus'' luôn gập vào trong. 3 ngón của nó linh hoạt cực kì, có thể bẻ về mọi phía, giúp cho nó thoải mái giữ con mồi đang giẫy giụa mà không sợ trật khớp. Khi con mồi đã gần sát, ''Acrocanthosaurus'' có thể xé xác nó bằng các móng vuốt của mình. Một giả thuyết khác là nó có thể giữ mồi bằng các móng vuốt, trong khi tay liên hồi rụt vào, làm cho con mồi bị những vết thương dài và sâu.<ref name="senterrobins2005"/>

===Não và cấu trúc tai trong===
[[Tập tin:Acrocanthosaurus brain.jpg|thumb|Bản vi tính [[nội đúc]] [[khoang sọ]] của hộp sọ mẫu NCSM 14345]]
Vào năm 2005, các nhà khoa học đã dựng lại một bản [[nội đúc]] [[khoang sọ]] của ''Acrocanthosaurus'' bằng phương pháp [[chụp cắt lớp vi tính]] (chụp CT) để phân tích vùng bên trong hộp sọ của nó (cá thể ký hiệu OMNH 10146). Lúc nó còn sống thì vùng này còn chứa [[màng não]] và [[dịch não tủy]] nữa, chứ không chỉ não mà thôi. Tuy nhiên, từ nội đúc này và các nội đúc đã được làm cho những chi khủng long chân thú khác, người ta có thể nhận ra những điểm cơ bản về não cũng như [[dây thần kinh sọ]]. Các đặc điểm này giống như các họ khác trong nhóm khủng long chân thú, nhưng giống nhất là với [[siêu họ|liên họ]] [[Dị long]]. Trong liên họ này, nó có nhiều điểm tương đồng với ''[[Carcharodontosaurus]]'' và ''[[Giganotosaurus]]'' hơn là với ''[[Allosaurus]]'' hay ''[[Sinraptor]]'', tạo nên giả thiết rằng ''Acrocanthosaurus'' thuộc họ [[Dị long răng cá mập]].<ref name=franzosarowe2005>{{cite_journal |last=Franzosa |first=Jonathan |author2=Rowe, Timothy. |year=2005 |title=Cranial endocast of the Cretaceous theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'' |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=4 |pages=859–864 |url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&issn=0272-4634&volume=025&issue=04&page=0859 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0859:CEOTCT]2.0.CO;2}} [http://www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/052%20Franzosa_%20Rowe%202005.pdf Pdf]</ref>

Não ''Acrocanthosaurus'' hơi có dạng xích ma (hình chữ S). Hai [[bán cầu não]] không phát triển lắm, giống với [[cá sấu]] hơn là [[chim]]. Đặc điểm này thường thấy trong các chi khủng long ngoài nhánh [[Coelurosauria|Khủng long đuôi rỗng]]. ''Acrocanthosaurus'' có một [[hành khứu giác]] lớn và phồng ra, một dấu hiệu cho thấy nó có khả năng [[khứu giác|đánh hơi]] tốt. Vùng [[ống bán khuyên màng]] (có trách nhiệm giữ thăng bằng) cho thấy đầu ''Acrocanthosaurus'' chúc xuống 25° dưới đường nằm ngang. Người ta biết được điều này bằng cách xoay bản nội đúc sao cho vùng ống bán khuyên màng song song với mặt đất, một tư thế thường thấy khi động vật đang trong trạng thái tỉnh.<ref name=franzosarowe2005/>

===Dấu chân===
[[Tập tin:Texas Acrocanthosaurus tracksites.png|thumb|left|Bang Texas: các [[Quận của Hoa Kỳ|hạt]] được tô đỏ là nơi dấu chân [[khủng long chân thú]] thuộc [[thành hệ Glen Rose]] được tìm thấy]]

Rất nhiều dấu chân khủng long đã được tìm thấy trong [[thành hệ Glen Rose]] ở miền Trung Texas, bao gồm những dấu chân ba ngón đặc trưng khủng long chân thú. Nổi tiếng nhất trong số các [[mẫu dấu]] này là mẫu được tìm thấy dọc theo [[sông Paluxy]] tại [[Vườn Quốc gia Thung lũng Khủng long]]. Một phần của mẫu này hiện đang được trưng bày tại [[Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ]] ở [[New York]].<ref name=bird1941>{{cite_journal |last=Bird |first=Roland T. |year=1941 |title=A dinosaur walks into the museum |journal=Natural History |volume=43 |pages=254–261}}</ref> Rất nhiều nơi khác trong bang Texas cũng có những mẫu dấu tương tự.<ref name=rogers2002>{{cite_journal |last=Rogers |first=Jack V. |year=2002 |title=Theropod dinosaur trackways in the Lower Cretaceous (Albian) Glen Rose Formation, Kinney County, Texas |journal=Texas Journal of Science |volume=54 |issue=2 |pages=133–142}}</ref><ref name=hawthorneetal2002>{{cite_journal |last=Hawthorne |first=J. Michael |author2=Bonem, Rena M.|author3= [[James Farlow|Farlow, James O.]]|author4=Jones, James O. |year=2002 |title=Ichnology, stratigraphy and paleoenvironment of the Boerne Lake Spillway dinosaur tracksite, south-central Texas| journal=Texas Journal of Science |volume=54 |issue=4 |pages=309–324}}</ref> Tuy nhiên, không thể nào biết chắc được loài nào đã làm ra những dấu đó, vì không có hóa thạch nào kèm theo cả. Dù vậy, các nhà khoa học từ lâu đã cho rằng những dấu chân đó là của ''Acrocanthosaurus''.<ref name=langston1974>{{cite_journal |last=Langston |first=Wann |year=1974 |title=Non-mammalian Comanchean tetrapods |journal=Geoscience and Man |volume=3 |pages=77–102}}</ref> Trong một nghiên cứu năm 2001, người ta lấy những dấu chân tại Glen Rose đem so với những bàn chân của nhiều loài khủng long chân thú lớn khác nhau. Dù không thể xác định được chính xác loài nào nhưng họ cũng đi tới nhận định rằng hình dạng và kích thước những dấu chân này phù hợp với ''Acrocanthosaurus''. Thành hệ Glen Rose gần với thành hệ Antlers và Twin Mountains, cả về tuổi lẫn vị trí, mà chi khủng long chân thú duy nhất được biết trong 2 thành hệ này là ''Acrocanthosaurus'', cho nên nghiên cứu trên kết luận ''Acrocanthosaurus'' là chi khủng long có khả năng nhất đã làm nên các dấu này.<ref name=farlow2001>{{cite_book |last=Farlow |first=James O. |authorlink=James Farlow |chapter=''Acrocanthosaurus'' and the maker of Comanchean large-theropod footprints |editor=[[Darren Tanke|Tanke, Darren]] |editor2=[[Kenneth Carpenter|Carpenter, Ken]] |title=Mesozoic Vertebrate Life |location=Bloomington |publisher=Indiana University Press |pages=408–427 |isbn=978-0-253-33907-2 |year=2001}}</ref>

{{multiple image|direction=vertical
|image1=Paluxy River.jpg|caption1=Đáy [[sông Paluxy]]
|image2=Paluxy River trackway.ogv|caption2=Mô hình 3D mẫu dấu Glen Rose
|image3=Canyon Lake Gorge March 2017 Acrocanthosaurus Trackway.jpg|caption3=Dấu chân ''Acrocanthosaurus'' gần [[Hẻm núi Hồ Canyon]], [[Texas]]}}
Mẫu dấu Glen Rose nổi tiếng được đề cập ở trên gồm dấu chân của nhiều cá thể khủng long chân thú khác nhau di chuyển cùng hướng với 12 cá thể [[khủng long chân thằn lằn]]. Các dấu chân khủng long chân thú thường nằm đè lên các dấu chân khủng long chân thằn lằn, cho thấy các dấu này được hình thành sau đó. Điều này tạo nên giả thiết một [[đàn săn mồi|đàn]] ''Acrocanthosaurus'' nhỏ lén đi theo một đàn khủng long chân thằn lằn.<ref name=bird1941/> Giả thiết này không phải là không thể và khá là thú vị, nhưng để chứng minh thì khá là khó và người ta cũng có thể giải thích theo cách khác. Ví dụ như, nhiều con khủng long chân thú đơn độc đi cùng một đường vào các khoảng thời gian khác nhau sau khi đàn khủng long chân thằn lằn đi qua, tạo nên cảm giác một đàn này rình theo đàn kia. Lập luận này cũng có thể được áp dụng với "đàn" khủng long chân thằn lằn kia, vì chắc gì chúng đã đi theo đàn.<ref name=lockley1991>{{cite_book |last=Lockley |first=Martin G. |year=1991 |title=Tracking Dinosaurs: A New Look at an Ancient World |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-39463-5 |page=252pp}}</ref> Tại một điểm giao với đường đi của một trong số các con khủng long chân thằn lằn, đường đi của một cá thể khủng long chân thú thiếu mất một dấu chân, tạo nên cảm giác đã xảy ra một cuộc "tấn công".<ref name=thomasfarlow1997>{{cite_journal |last=Thomas |first=David A. |author2=[[James Farlow|Farlow, James O.]] |year=1997 |title=Tracking a dinosaur attack |journal=Scientific American |volume=266 |issue=6 |pages=48–53|bibcode=1997SciAm.277f..74T |doi=10.1038/scientificamerican1297-74 }}</ref> Dù vậy, nhiều nhà khoa học nghi ngờ tính chính xác của giả thiết này, vì nếu có một con khủng long ăn thịt lớn đang bám vào, dáng đi của con khủng long chân thằn lằn phải thay đổi, đằng này nó vẫn giữ nguyên.<ref name="lockley1991"/>

===Bệnh lý {{Đề mục được đọc ra|Acrocanthosaurus - Benh ly hoc.ogg}}===
{{chính|Bệnh lý khủng long chân thú}}
Hộp sọ [[mẫu định danh]] ''Acrocanthosaurus atokensis'' cho thấy một điểm [[lồi xương]] nhỏ tại vùng [[xương vảy]]. [[Gai thần kinh]] tại đốt sống thứ 11 có dấu hiệu đã bị rạn sau đó lành lại, và gai thần kinh tại đốt sống đuôi thứ 3 bị biến dạng thành một cái móc.<ref name="molnar-pathology">Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.</ref>

==Cổ sinh thái==
[[File:Acrocanthosaurus atokensis by durbed.jpg|left|thumb|''Acrocanthosaurus'' tha một con ''[[Tenontosaurus]]'' khỏi một cặp ''[[Deinonychus]]'']]
Hóa thạch của ''Acrocanthosaurus'' được tìm thấy ở [[thành hệ Twin Mountains]] ở miền Bắc [[Texas]], [[thành hệ Antlers]] ở miền Nam [[Oklahoma]], [[thành hệ Cloverly]] ở bắc-trung [[Wyoming]], và có thể cả [[thành hệ Arundel]] ở [[Maryland]]. Các [[thành hệ địa chất]] kể trên không được [[định tuổi bằng đồng vị phóng xạ|định tuổi bằng phương pháp đồng vị phóng xạ]], nhưng thông qua các đặc điểm [[sinh địa tầng]]. Dựa vào những thay đổi trong [[phân lớp Cúc đá]], người ta thấy được sự chuyển tiếp giữa tầng [[Apt]] và [[tầng Alba]] của [[Phấn Trắng sớm]] trong [[thành hệ Glen Rose]]. Thành hệ này có hai đặc điểm: 1) nó nằm ngay trên thành hệ Twin Mountains và 2) các dấu chân được tìm thấy ở đây rất có thể là của ''Acrocanthosaurus''. Điều này cho thấy thành hệ Twin Mountains nằm hẳn trong tầng Apt, có niên đại từ 125 đến 112 triệu năm trước đây.<ref name="jacobsetal1991">{{cite journal |last=Jacobs |first=Louis L. |author2=Winkler, Dale A.|author3=Murry, Patrick A. |year=1991 |title=On the age and correlation of Trinity mammals, Early Cretaceous of Texas, USA |journal=Newsletter of Stratigraphy |volume=24 |issue=1–2 |pages=35–43|doi=10.1127/nos/24/1991/35 }}</ref> Hơn thế nữa, trong thành hệ Antlers người ta còn tìm thấy hóa thạch của ''[[Deinonychus]]'' và ''[[Tenontosaurus]]''. Hai chi này cũng có tại thành hệ Cloverly, mà thành hệ này đã được định tuổi bằng phương pháp đồng vị phóng xạ cho kết quả tầng Apt và tầng Alba. Thành thử ra thành hệ Antlers cũng có lẽ thuộc 2 giai đoạn này.<ref name=brinkmanetal1998>{{cite journal |last=Brinkman |first=Daniel L. |author2=Cifelli, Richard L.|author3=Czaplewski, Nicholas J. |year=1998 |title=First occurrence of ''Deinonychus antirrhopus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian – Albian) of Oklahoma |journal=Oklahoma Geological Survey Bulletin |volume=146 |pages=1–27}}</ref> Do đó, có khả năng nhất ''Acrocanthosaurus'' đã tồn tại từ khoảng 125 đến 100 triệu năm trước đây.<ref name="holtzetal2004"/>

Vào thời điểm kể trên, vùng thuộc thành hệ Twin Mountains và thành hệ Antlers là một bãi bồi lớn chảy từ một vùng [[biển nội hải]]. Vài triệu năm sau, vùng biển này sẽ lan rộng ra phía bắc, trở thành [[đường biển Western Interior]] và sẽ chia [[Bắc Mỹ]] ra làm hai cho tới gần hết [[Phấn Trắng muộn]]. Glen Rose là một thành hệ đặc trưng cho miền duyên hải. Những dấu chân rất có thể của ''Acrocanthosaurus'' tại đây đã được in trong thềm bùn nơi những vùng ven biển cổ xưa. Vì là một loài ăn thịt lớn, ''Acrocanthosaurus'' có thể đã có một vùng phân bố rất rộng trong nhiều môi trường sống khác nhau.<ref name="farlow2001"/> Con mồi thường là những chi khủng long chân thằn lằn như ''[[Astrodon]]''<ref name=rose2007>{{cite journal |last=Rose |first=Peter J. |year=2007 |title=A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Early Cretaceous of central Texas and its phylogenetic relationships |journal=Palaeontologia Electronica |volume=10 |issue=2 |pages=65pp |url=http://palaeo-electronica.org/2007_2/00063/index.html}} [published online]</ref> có lẽ cả ''[[Sauroposeidon]]'' khổng lồ nữa,<ref name=wedel2000>{{cite journal |last=Wedel |first=Matthew J. |year=2000 |title=''Sauroposeidon proteles'', a new sauropod from the Early Cretaceous of Oklahoma |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=20 |issue=1 |pages=109–114 |doi=10.1671/0272-4634(2000)020[0109:SPANSF]2.0.CO;2|last2=Cifelli |first2=Richard L. |last3=Kent Sanders |first3=R.}} [https://sauroposeidon.files.wordpress.com/2010/04/wedel-et-al-2000-sauroposeidon-in-jvp.pdf Pdf]</ref> và những chi khủng long chân chim như ''[[Tenontosaurus]]''.<ref name=winlkeretal1997>{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1997.10010978 |last=Winkler |first=Dale A. |author2=Murry, Patrick A. |author3=Jacobs, Louis L. |title=A new species of ''Tenontosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=17 |issue=2 |pages=330–348 |url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/17-330-348.cfm |year=1997 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070927204451/http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/17-330-348.cfm |archivedate=2007-09-27 |df= }}</ref> ''Deinonychus'', một chi khủng long ăn thịt khác, cũng kiếm ăn trong khu vực này. Nhưng với chiều dài chỉ {{convert|3|m|abbr=on|sp=us|-1}}, khó có thể nó là đối thủ cạnh tranh được với ''Acrocanthosaurus''.<ref name="brinkmanetal1998"/>

==Bảo tàng==
Một số nơi để xem hóa thạch hoặc xương phục dựng của ''Acrocanthosaurus.''
{{multiple image|align=none|total_width=600
|image1=Museum of Natural Science Acrocanthosaurus.jpg|caption1=[[Bảo tàng Khoa học Tự nhiên North Carolina]]
|image2=Acroc.jpg|caption2=[[Bảo tàng Khoa học Tự nhiên North Carolina]]
|image3=Witte Museum Acrocanthosaurus.jpg|caption3=[[Bảo tàng Witte]], [[Texas]]
|image4=Acrocanthosaurus atokensis cast.jpg|caption4=[[Bảo tàng Khoa học Tự nhiên Houston]], [[Texas]]
}}


==Xem thêm==
==Xem thêm==
*[[Danh sách khủng long]]
*[[Danh sách khủng long]]
*[[Paluxysaurus]]
*[[Sauropelta]]
*[[Deinonychus]]


==Chú thích==
== Tham khảo ==
{{reflist|2}}
{{tham khảo|3}}


==Liên kết ngoài==
== Liên kết ngoài ==
*[http://www.dinodictionary.com/dinos_p.asp#PACHYCEPHALOSAURUS ''Pachycephalosaurus'' in the Dinodictionary]
{{chủ đề|Khủng long}}
*[http://animals.nationalgeographic.com/animals/prehistoric/pachycephalosaurus-wyomingensis.html ''Pachycephalosaurus wyomingensis''] from ''National Geographic'' Online
{{commonscat|Acrocanthosaurus}}
* [http://www.youtube.com/watch?v=xYbMXzBwpIo TEDx talk by Jack Horner] on shape-shifting dinosaur skulls and dinosaur misclassification.
{{wikispecies}}
*{{Commons-inline|Pachycephalosaurus}}
*[https://web.archive.org/web/20090517004239/http://naturalsciences.org:80/microsites/faqs/acro.html ''Acrocanthosaurus'' Các câu thường hỏi] về ''Acrocanthosaurus'' từ Bảo tàng Lịch sử Tự Nhiên Bắc Carolina.
*{{Wikispecies nội dòng|Pachycephalosaurus}}
*''Acrocanthosaurus'' [https://web.archive.org/web/20130929080234/http://archosaur.us/theropoddatabase/Carnosauria.htm entry] tại The Theropod Database.
{{Marginocephalia/bảng|P.}}
*Lịch sử của "[http://www.wmnh.com/wmge0000.htm "Fran" the Acrocanthosaurus atokensis]" (NCSM 14345)
{{Taxonbar|from=Q14455}}
*[https://web.archive.org/web/20021219001536/http://www.amnh.org:80/exhibitions/expeditions/treasure_fossil/Treasures/Glen_Rose_Trackway/glenrose.html?50 The Glen Rose Trackway] tại [http://www.amnh.org/ Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ].
* {{Eol|4433599}}
* {{NCBI}}
* {{ITIS}}
*[http://www.amnh.org/exhibitions/permanent-exhibitions/fossil-halls/hall-of-saurischian-dinosaurs/the-glen-rose-trackway The Glen Rose Trackway] tại [[Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ]]. [https://web.archive.org/web/20030227170427/http://www.amnh.org/exhibitions/expeditions/treasure_fossil/Treasures/Glen_Rose_Trackway/glenrose.html Lưu trữ 27/2/2003]
* {{YouTube|g3ZP5VHlub4|Walking Acrocanthosaurus - Bước đi của Acrocanthosaurus}} Xuất bản 26-10-2013
{{Các chủ đề|Khủng long|Sinh học}}
{{Các chủ đề|Khủng long|Sinh học}}
{{Allosauroidea}}
{{Kiểm soát tính nhất quán}}
{{Taxonbar}}
{{sao chọn lọc|phiên bản chọn lọc = 21277114|thời gian = 24 tháng 07 năm 2015}}


[[Thể loại:Carcharodontosauridae]]
[[Thể loại:Khủng long Bắc Mỹ]]
[[Thể loại:Động vật bò sát kỷ Creta]]
[[Thể loại:Khủng long kỷ Phấn Trắng]]
[[Thể loại:Pachycephalosauridae]]
[[Thể loại:Pachycephalosauria]]

Revision as of 16:30, 23 May 2020

Template:Nhan đề nghiêng

Khủng Long/sandbox
Temporal range: Phấn Trắng muộn, 70–66 Ma
↓
Mô hình mẫu "Sandy", bảo tàng Hoàng gia Ontario
Scientific classification Edit this classification
Domain: Eukaryota
Kingdom: Animalia
Phylum: Chordata
Clade: Dinosauria
Clade: †Ornithischia
Clade: †Neornithischia
Clade: †Pachycephalosauria
Family: †Pachycephalosauridae
Tribe: †Pachycephalosaurini
Genus: †Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Loài

†Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931) (nomen conservandum)

Synonyms
Danh sách
  • Tylosteus ornatus
    Leidy, 1872 (nomen rejiciendum)
  • Troodon wyomingensis
    Gilmore, 1931
  • Pachycephalosaurus grangeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • Pachycephalosaurus reinheimeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • ?Stygimoloch spinifer
    Galton & Sues, 1983
  • ?Dracorex hogwartsia
    Bakker et al., 2006

Pachycephalosaurus (/ˌpækɪˌsɛfələˈsɔːrəs/[1] "thằn lằn lớn đầu dày", từ nguyên Hy Lạp pachys-/παχυς- "dày", kephale/κεφαλη "đầu" và sauros/σαυρος "thằn lằn") là một chi khủng long đầu vòm sống vào cuối kỷ Phấn Trắng (tầng Maastricht) ở nơi bây giờ là Bắc Mỹ. Giống như hầu hết các chi khủng long khác, Pachycephalosaurus chỉ có một loài duy nhất: P. wyomingensis. Chi này chủ yếu được biết đến qua một mẫu sọ duy nhất và một vài nóc sọ cực dày đào được tại Montana, South Dakota và Wyoming; mặc dù đã tìm thấy hóa thạch hoàn chỉnh hơn trong những năm gần đây.

Hiện là chi lớn nhất trong họ Pachycephalosauridae (khủng long đầu vòm), Pachycephalosaurus có những đặc điểm chung của họ này như đi bằng hai chân, ăn thực vật, hai chi sau dài, hai chi trước ngắn cùng một "mái vòm" dày, cứng ở trên đầu. Mái vòm này là đề tài gây tranh cãi trong những năm gần đây, vì một số cho rằng Pachycephalosaurus cùng các chi họ hàng dùng nó trong việc đánh nhau nội loài, số khác lại không.

Pachycephalosaurus là một trong những chi khủng long phi điểu cuối cùng trên Trái Đất trước khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Các nghiên cứu mới đây cho thấy Tylosteus, Stygimoloch và Dracorex có lẽ là đồng nghĩa của Pachycephalosaurus.[2][3]

Mô tả hóa thạch

So sánh kích thước các giai đoạn phát triển khả dĩ của P. wyomingensis so với người
Tái dựng

Cho tới nay chỉ có sọ Pachycephalosaurus là được miêu tả khoa học, dù đã phát hiện ra bộ xương tương đối hoàn chỉnh trong những năm gần đây (mẫu "Sandy").[4] Đặc điểm nổi bật của chi này là một "mái vòm" xương lớn, có chỗ dày đến 25 cm (10 in), đặt trên nóc sọ giúp bảo vệ cho bộ não rất nhỏ phía dưới. Lởm chởm phía sau mái vòm là những cục u xương nhỏ, bên trên mũi thì có những gai xương ngắn, cùn, không sắc chĩa lên.[5]

Sọ ngắn. Hai ổ mắt tròn to, hướng về trước, chỉ ra rằng con vật có thị lực tốt và có tầm nhìn lưỡng thị. Mõm thon, gọn, chụm lại thành một cái mỏ nhọn. Răng rất nhỏ, mào răng dạng hình lá. Cổ dáng chữ "S" hoặc "U".[5] Sọ các cá thể non có lẽ bẳng phẳng hơn, những cái gai phía sau có lẽ cũng dài hơn. Khi con vật lớn lên, các gai này co lại và cùn đi, trong khi mái vòm ngày một to ra.[2][3]

Có lẽ đi bằng hai chân, Pachycephalosaurus là khủng long đầu vòm lớn nhất. Người ta ước tính cá thể chi này dài khoảng 45 metres (148 ft) và nặng khoảng 450 kilograms (990 lb).[6] Ngoại suy từ các khủng long đầu vòm khác, chi này sẽ có cổ ngắn, mập, chi trước ngắn, thân mình chắc nịch, chi sau dài và một cái đuôi nặng có lẽ được giữ cố định bởi một hệ thống gân hóa xương.[7]

Lịch sử khai quật

Hóa thạch có khả năng là của Pachycephalosaurus có thể đã được tìm thấy sớm nhất vào thập niên 1850. Theo Donald Baird, năm 1859/1860, Ferdinand Vandeveer Hayden, một nhà sưu tập hóa thạch tiên khởi miền Tây Bắc Mỹ, đã tìm được một mảnh xương (hiện mang kí số ANSP 8568) ở vùng lân cận thượng lưu sông Missouri (ngày nay tên là thành hệ Lance) Đông Nam Montana.[8] Năm 1872, Joseph Leidy mô tả mảnh xương này là thuộc một loại bò sát có giáp mô hoặc một loại động vật giống con tatu và đặt tên chi này là Tylosteus.[9]

Năm 1931, dựa trên mẫu sọ không hoàn chỉnh USNM 12031 tìm thấy tại thành hệ Lance, hạt Niobrara, Wyoming, Charles W. Gilmore xếp loại động vật này vào chi Troodon với tên Troodon wyomingensis.[10] Lúc bấy giờ Troodon chỉ được biết qua các hóa thạch răng và do đó các nhà cổ sinh cho rằng đây là đồng nghĩa của Stegoceras vì hai chi này có răng tương tự nhau. Bởi thế, T. wyomingensis được xếp vào họ Troodontidae, một sai lầm mà mãi tới năm 1945 mới được Charles M. Sternberg sửa.[11]

Sọ cá thể trưởng thành P. "reinheimeri" của mẫu định danh DMNS 469
Sọ P. "grangeri" của mẫu AMNH 1696

Hơn một thế kỷ sau thời điểm phát hiện ANSP 8668, với những mẫu u xương đào được thêm sau này, Baird xem xét lại lần nữa và xác định đây thực tế ra là một đoạn xương vảy của một loại khủng long.[8] Năm 1943, với những mẫu hoàn thiện hơn trong tay, Barnum Brown và Erich Maren Schlaikjer lập chi mới Pachycephalosaurus gồm: P. reinheimeri, dựa trên mẫu định danh DMNS 469 - một mảnh vòm và một số phần xương khác từ thành hệ Lance, hạt Corson, South Dakota - và loài điển hình P. grangeri, dựa trên mẫu AMNH 1696 - một hộp sọ gần như hoàn chỉnh từ thành hệ Hell Creek ở Ekalaka, hạt Carter, Montana.[12] Họ cũng xếp loài "Troodon" wyomingensis ở trên vào chi mới này. Từ năm 1983 đến nay, P. grangeri và P. reinheimeri được xem là đồng nghĩa của P. wyomingensis.[13]

Vì cái tên Tylosteus có trước Pachycephalosaurus, theo Bộ mã Quốc tế về Danh mục Động vật học, bình thường thì Tylosteus sẽ được ưu tiên hơn. Năm 1985, Baird kiến nghị thành công dùng Pachycephalosaurus thay cho Tylosteus vì Tylosteus được đặt dựa trên mẫu vật kém giá trị nhận dạng, thiếu thông tin địa chất và địa tầng và vì Tylosteus đã không được dùng trong hơn 50 năm.[14][15] Vấn đề này vẫn chưa kết thúc tại đó vì vào năm 2006, Robert Sullivan nhận định ANSP 8568 giống với xương của Dracorex hơn là Pachycephalosaurus.[4] Điều này có lẽ cũng không quan trọng lắm nếu Dracorex thực tế ra là một Pachycephalosaurus non như trong các đề xuất gần đây.[16]

Biểu đồ phân nhánh

Nhánh Pachycephalosauria mà Pachycephalosaurus là thành viên định danh là một nhóm khủng long hông chim ăn thực vật từng sống vào cuối kỷ Phấn Trắng ở Bắc Mỹ và châu Á. Dù đi bằng hai chân, về phương diện tiến hóa, nhánh này có lẽ gần với khủng long mặt sừng hơn là khủng long chân chim.[17]

Pachycephalosaurus là thành viên được biết đến nhiều nhất trong nhánh (dù không hẳn là chi có hóa thạch hoàn chỉnh hơn cả). Nhánh này cũng gồm Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus và Prenocephale. Trong tông Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus gần vớiAlaskacephale nhất. Dracorex và Stygimoloch hiện đang được xem là đồng nghĩa của Pachycephalosaurus.[2][16]

Dưới đây là biểu đồ phân nhánh dựa theo Evans et al., 2013.Template:Acrotholus

Pachycephalosauria

Đặc điểm cổ sinh

Sinh trưởng

Quá trình tăng trưởng cho thấy gai bị giảm đi và mái vòm bắt đầu phát triển, theo như Horner và Goodwin

Giả thuyết Dracorex và Stygimoloch là cá thể non hoặc giống cái của Pachycephalosaurus được đề xuất lần đầu tiên vào năm 2007 tại cuộc họp thường niên Hiệp hội Cổ sinh vật có xương sống.[18] Jack Horner thuộc Đại học Bang Montana trình bày bằng chứng phân tích sọ mẫu Dracorex duy nhất hiện có rằng chi khủng long này có thể là một dạng chưa trưởng thành của Stygimoloch. Ông cũng đưa ra dữ liệu cho thấy cả Stygimoloch lẫn Dracorex đều có lẽ chỉ là các dạng vị thành niên của Pachycephalosaurus. Năm 2009, Horner và M.B. Goodwin nhận xét hình thái các gai, u, và mái vòm của cả ba chi này có thể biến đổi đa dạng; Dracorex và Stygimoloch chỉ được biết qua các các mẫu vị thành niên trong khi Pachycephalosaurus chỉ được biết từ mẫu vật trưởng thành. Những quan sát trên, cộng với việc cả ba chi này sống trong cùng một khoảng thời gian và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng Dracorex và Stygimoloch thực tế ra chỉ là dạng vị thành niên của Pachycephalosaurus: khi lớn lên chúng sẽ mất gai và tăng trưởng mái vòm.[19] Nghiên cứu năm 2010 của Nick Longrich cùng cộng sự cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các chi khủng long đầu vòm có nóc sọ phẳng thực ra đều là hình thái chưa thành niên của các cá thể trưởng thành có vòm; các chi có nóc sọ phẳng như Goyocephale và Homalocephale đều là các cá thể còn non không vòm mà khi lớn lên chúng sẽ có.[20] Việc phát hiện sọ các cá thể sơ sinh có khả năng là của Pachycephalosaurus vào năm 2016 từ hai phân lớp chứa xương khác nhau tại thành hệ Hell Creek cũng củng cố thêm cho giả thuyết này: các hộp sọ này, theo David Evans và Mark Goodwin cùng cộng sự, đều giống với cả ba chi trên về vị trí u xương và do vậy các đặc điểm có vẻ như độc nhất ở Stygimoloch và Dracorex đơn thuần chỉ là những giai đoạn phát triển trên đường cong tăng trưởng của Pachycephalosaurus.[3]

Chức năng mái vòm

Tái dựng cảnh chiến đấu của hai cá thể cận trưởng thành

Pachycephalosaurus và họ hàng của chúng được cho là có tập tính giống với cừu sừng lớn hoặc bò xạ. Các cá thể đực sẽ đâm đầu vào nhau; cổ, thân mình chúng sẽ giãn dài ra để truyền ứng suất trong quá trình đâm. Tuy nhiên, cũng có lập luận chống lại giả thuyết này, dựa trên quan điểm sọ khủng long đầu vòm có lẽ không đủ chắc để chịu được tác động đâm cũng như việc thiếu bằng chứng hóa thạch dứt khoát về các vết sẹo hoặc tổn thương khác trên hộp sọ (tuy nhiên, một số phân tích gần đây đã phát hiện các tổn thương như vậy; xem bên dưới)..[21][22] Ngoài ra, vị trí các đốt sống cổ và đốt sống lưng trước cho thấy cổ khủng long đầu vòm có dạng chữ "S" hoặc "U" chứ không nằm ngang thẳng thừng, không thích hợp cho việc truyền tải ứng suất ép ​​trực tiếp. Cuối cùng, bề mặt tròn của hộp sọ sẽ làm giảm diện tích tiếp xúc trong quá trình đâm, dẫn đến việc các đòn đánh bị chệch hướng.[5]

Biến dạng của nóc sọ mẫu BMRP 2001.4.1

Thay vào đó, Pachycephalosaurus và các khủng long đầu vòm khác có thể có thể dùng đầu của chúng để đâm vào mạn sườn đối thủ. Trong tình huống này, các cá thể có lẽ đã đứng gần như song song hoặc đối mặt trực tiếp và cố gắng đe dọa lẫn nhau. Nếu chiến thuật hăm dọa thất bại, nó sẽ cúi đầu xuống và dộng sang một bên vào cạnh sườn đối thủ. Giả thuyết đánh mạn sườn được hỗ trợ bởi phần thân mình tương đối rộng của hầu hết các khủng long đầu vòm, sẽ có thể giúp bảo vệ các cơ quan quan trọng khỏi tác động của việc va chạm. Giả thuyết này lần đầu tiên được đề xuất bởi Sues vào năm 1978, sau được phát triển thêm bởi Ken Carpenter vào năm 1997.[5]

Tái hiện cá thể với vết thương trên mái vòm

Nghiên cứu năm 2012 về bệnh lý một mẫu sọ P. wyomingensis cho thấy các tổn thương trên mẫu này có thể xuất phát từ tập tình hiếu chiến; và những tổn thương tương tự như vậy trong các mẫu khủng long đầu vòm khác có lẽ cũng có cùng nguyên do, thay vì bởi quá trình mồ học hay hấp thụ xương như được giải thích trước đây.[22] Peterson cùng cộng sự (2013) nghiên cứu bệnh lý sọ não khủng long đầu vòm và thấy rằng 22% tất cả các vòm được kiểm tra có tổn thương tương tự như viêm tủy xương, một dạng nhiễm trùng do chấn thương thâm nhập hoặc chấn thương mô trên xương dẫn đến nhiễm trùng mô xương ở dưới. Tỷ lệ tổn thương cao như vậy củng cố thêm cho giả thuyết khủng long đầu vòm dùng vòm của chúng cho việc đánh nhau nội loài.[23] Mẫu P. wyomingensis BMR P2001.4.5 có 23 tổn thương ở vùng trán và mẫu P. wyomingensis DMNS 469 có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương vòm giữa các chi trong họ Pachycephalosauridae khá là đồng đều, dù cho chúng có kích thước, cấu trúc vòm và giai đoạn tồn tại khác nhau.[23] Điều này trái ngược hoàn toàn với kết quả phân tích những giống khủng long đầu vòm có sọ phẳng. Không có tổn thương nào được tìm thấy ở các chi này, củng cố thêm giải thuyết những cá thể này đại diện cho các cá thể non hoặc giống cái,[24] các cá thể mà hành vi chiến đấu không được mong đợi.

Kiểm tra mô học cho thấy vòm của khủng long đầu vòm có cấu tạo từ một loại xương dạng xơ dẹt độc nhất vộ nhị[25] chứa các nguyên bào sợi đóng vai trò quan trọng trong việc chữa lành vết thương và có khả năng tích tụ nhanh xương trong quá trình tái tạo xương.[26] Peterson cùng cộng sự (2013) kết luận rằng với tần suất chấn thương cao và thành phần cấu tạo của mái vòm, khủng long đầu vòm đã đánh nhau với vòm của chúng. So sánh bản chụp cắt lớp vi tính hộp sọ Stegoceras validum, Prenocephale prenes với một số loài động vật guốc chẵn hiện đại khác cũng cho thấy cấu trúc thích hợp việc đâm đầu.[27]

Thức ăn

Các nhà khoa học hiện vẫn chưa biết giống khủng long này ăn gì. Sở hữu hàm răng rất nhỏ, có khía, chúng không thể nhai thực vật xơ cứng một cách hiệu quả như những giống khủng long khác cùng thời kỳ. Người ta cho rằng khủng long đầu vòm sống bằng một chế độ ăn hỗn hợp gồm lá, hạt và trái cây. Dạng răng sắc nhọn, có khía này sẽ rất hiệu quả trong việc băm nhỏ thực vật.[28] Có thể chi này cũng đã thêm thịt vào khẩu phần ăn của mình: răng cửa của mẫu hóa thạch hàm hoàn chỉnh nhất có khía, hình lá, tương tự như ở các loài khủng long chân thú.[29]

Đặc điểm cổ sinh thái

Tái hiện Pachycephalosaurus và những động vật khác trong thành hệ Hell Creek

Gần như tất cả hóa thạch Pachycephalosaurus đều được tìm thấy tại thành hệ Lance và thành hệ Hell Creek thuộc miền Tây Hoa Kỳ.[4] Pachycephalosaurus có lẽ đã sống bên cạnh những khủng long đầu vòm khác như Sphaerotholus, Dracorex và Stygimoloch, với hai chi cuối có thể là Pachycephalosaurus chưa trưởng thành.[19] Một số chi khủng long khác có cùng thời gian và địa điểm tồn tại gồm: Thescelosaurus; áp long Edmontosaurus, có lẽ Parasaurolophus; giác long Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops, Leptoceratops; giáp long đuôi chùy Ankylosaurus; giáp long xương kết Denversaurus, Edmontonia; khủng long chân thú Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus, Struthiomimus, Anzu, Leptorhynchos, Pectinodon, Paronychodon, Richardoestesia và Tyrannosaurus.[30]

Xem thêm

Tham khảo

  1. ^ "Definition of pachycephalosaurus | Dictionary.com". www.dictionary.com. Retrieved 2020-02-22.
  2. ^ a b c Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2009). Sereno, Paul (ed.). "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". PLoS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. doi:10.1371/journal.pone.0007626. PMC 2762616. PMID 19859556.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  3. ^ a b c Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). "The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (2): e1078343. doi:10.1080/02724634.2016.1078343. ISSN 0272-4634.
  4. ^ a b c Sullivan, Robert M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)" (PDF). Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–366. Retrieved 2010-11-10.
  5. ^ a b c d Carpenter, Kenneth (ngày 1 tháng 12 năm 1997). "Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior" (pdf). Contributions to Geology. 32 (1): 19–25. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
  6. ^ Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
  7. ^ Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). "The histology of ossified tendon in dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Archived from the original (PDF) on 2008-08-29. Retrieved 2008-06-10. {{cite journal}}: Unknown parameter |deadurl= ignored (|url-status= suggested) (help)
  8. ^ a b Baird, Donald (1979). "The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)". Notulae Naturae. 456: 1–11.
  9. ^ Leidy, Joseph (1872). "Remarks on some extinct vertebrates". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: 38–40.
  10. ^ Gilmore, Charles W. (1931). "A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming" (PDF). Proceedings of the United States National Museum. 79 (9): 1–6. doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1.
  11. ^ Glut, Donald F. (1997). "Troodon". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4.
  12. ^ Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. (1943). "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 82 (5): 115–150.
  13. ^ Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). "Dữ liệu mới về khủng long Pachycephalosauridae từ Bắc Mĩ". Canadian Journal of Earth Sciences. 20 (3): 462–472. Bibcode:1983CaJES..20..462G. doi:10.1139/e83-043.
  14. ^ ICZN Opinion 1371, "Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." Bulletin of Zoological Nomenclature, 43 (1): April 1986.
  15. ^ Glut, Donald F. (1997). "Pachycephalosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4.
  16. ^ a b Stokstad, Erik (2007). "SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?". Science. 318 (5854): 1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. PMID 18033861.
  17. ^ Pisani, Davide (2002). "A genus-level supertree of the Dinosauria". Proceedings of the Royal Society B. 269 (1494): 915–921. doi:10.1098/rspb.2001.1942. PMC 1690971. PMID 12028774. {{cite journal}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  18. ^ Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  19. ^ a b Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus." PLoS ONE, 4(10): e7626. Online full text
  20. ^ Longrich, N.R.; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA". Cretaceous Research. 31: 274–284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  21. ^ Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). "Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior". Paleobiology. 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
  22. ^ a b Peterson, J. E.; Vittore, C. P. (2012). Farke, Andrew A (ed.). "Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus". PLoS ONE. 7 (4): e36227. Bibcode:2012PLoSO...736227P. doi:10.1371/journal.pone.0036227. PMC 3340332. PMID 22558394.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  23. ^ a b Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620
  24. ^ Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.
  25. ^ eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  26. ^ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.
  27. ^ Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE 6(6): e21422. [1] doi:10.1371/journal.pone.0021422
  28. ^ Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). "Pachycephalosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  29. ^ "Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests". Science & Innovation. 2018-10-24. Retrieved 2019-05-07.
  30. ^ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) The Dinosauria (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.

Liên kết ngoài

Template:Marginocephalia/bảng

Template:Các chủ đề

Thể loại:Khủng long Bắc Mỹ Thể loại:Khủng long kỷ Phấn Trắng Thể loại:Pachycephalosauridae Thể loại:Pachycephalosauria

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=User:Khủng_Long/sandbox&oldid=958405458"